26. Фізіологія внд дітей та підлітків.

Низшая и высшая нервная деятельность ребенка формируются в результате морфофункционального созревания всего нервного аппарата. Нервная система, а вместе с ней и высшая нервная деятельность у детей и подростков достигают уровня взрослого человека примерно к 20 годам. Весь сложный процесс развития ВНД человека определяется как наследственно, так и многими другими биологическими и социальными факторами внешней среды. Последние приобретают ведущее значение в постнатальном периоде, поэтому на семью и учебные заведения ложится основная ответственность за развитие интеллектуальных возможностей человека.

ВНД ребенка от рождения до 7 лет. Ребенок рождается с набором безусловных рефлексов, рефлекторные дуги которых начинают формироваться на 3-м месяце внутриутробного развития. Тогда у плода появляются первые сосательные и дыхательные движения, а активное движение плода наблюдается на 4-5-м месяце. К моменту рождения у ребенка формируется большинство врожденных рефлексов, которые обеспечивают ему нормальное функционирование вегетативной сферы.

Возможность простых пищевых условных реакций возникает уже на 1-2-е сутки, а к концу первого месяца развития образуются условные рефлексы с двигательного анализатора и вестибулярного аппарата.

Со 2-го месяца жизни образуются слуховые, зрительные и тактильные рефлексы, а к 5-му месяцу развития у ребенка вырабатываются все основные виды условного торможения. Большое значение в совершенствовании условно-рефлекторной деятельности имеет обучение ребенка. Чем раньше начато обучение, т. е. выработка условных рефлексов, тем быстрее идет их формирование впоследствии.

К концу 1-го года развития ребенок относительно хорошо различает вкус пищи, запахи, форму и цвет предметов, различает голоса и лица. Значительно совершенствуются движения, некоторые дети начинают ходить. Ребенок пытается произносить отдельные слова, и у него формируются условные рефлексы на словесные раздражители. Следовательно, уже в конце первого года полным ходом идет развитие второй сигнальной системы и формируется ее совместная деятельность с первой.

На 2-м году развития ребенка совершенствуются все виды условно-рефлекторной деятельности, и продолжается формирование второй сигнальной системы, значительно увеличивается словарный запас; раздражители или их комплексы начинают вызывать словесные реакции. Уже у двухгодовалого ребенка слова приобретают сигнальное значение.

2-й и 3-й год жизни отличаются живой ориентировочной и исследовательской деятельностью. Этот возраст ребенка характеризуется «предметным» характером мышления, т. е. решающим значением мышечных ощущений. Эта особенность в значительной степени связана с морфологическим созреванием мозга, так как многие моторные корковые зоны и зоны кожно-мышечной чувствительности уже к 1-2 годам достигают достаточно высокой функциональной полноценности. Основным фактором, стимулирующим созревание этих корковых зон, являются мышечные сокращения и высокая двигательная активность ребенка.

Период до 3-х лет характеризуется также легкостью образования условных рефлексов на самые различные раздражители. Примечательной особенностью 2-3-летнего ребенка является легкость выработки динамических стереотипов – последовательных цепей условно-рефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке. Динамический стереотип это следствие сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей (условный рефлекс на время – прием пищи, время сна и др.).

Возраст от 3-х до 5-ти лет характеризуется дальнейшим развитием речи и совершенствованием нервных процессов (увеличивается их сила, подвижность и уравновешенность), процессы внутреннего торможения приобретают доминирующее значение, но запаздывательное торможение и условный тормоз вырабатываются с трудом.

К 5-7 годам еще более повышается роль сигнальной системы слов и дети начинают свободно говорить. Это обусловлено тем, что только к семи годам постнатального развития функционально созревает материальный субстрат второй сигнальной системы – кора больших полушариев.

ВНД детей от 7 до 18 лет. Младший школьный возраст (с 7 до 12 лет) – период относительно «спокойного» развития ВНД. Сила процессов торможения и возбуждения, их подвижность, уравновешенность и взаимная индукция, а также уменьшение силы внешнего торможения обеспечивают возможности широкого обучения ребенка. Но только при обучении письму и чтению слово становится предметом сознания ребенка, все, более отдаляясь от связанных с ним образов, предметов и действий. Незначительное ухудшение процессов ВНД наблюдается только в 1-м классе в связи с процессами адаптации к школе.

Особое значение для педагогов имеет подростковый (с 11-12 до 15-17 лет) период. В это время нарушается уравновешенность нервных процессов, большую силу приобретает возбуждение, замедляется прирост подвижности нервных процессов, значительно ухудшается дифференцировка условных раздражителей. Ослабляется деятельность коры, а вместе с тем и второй сигнальной системы. Все функциональные изменения приводят к психической неуравновешенности и конфликтности подростка.

Старший школьный возраст (15-18 лет) совпадает с окончательным морфофункциональным созреванием всех систем организма. Повышается роль корковых процессов в регуляции психической деятельности и функций второй сигнальной системы. Все свойства нервных процессов достигают уровня взрослого человека, т. е. ВНД старших школьников становится упорядоченной и гармоничной. Таким образом, для нормального развития ВНД на каждом отдельном этапе онтогенеза необходимо создание оптимальных условий.

Типологические особенности ВНД ребенка. Н.И.Красногорский, изучая ВНД ребенка на основе силы, уравновешенности, подвижности нервных процессов, взаимоотношений коры и подкорковых образований, соотношения между сигнальными системами, выделил 4 типа нервной деятельности в детском возрасте.

Сильный, уравновешенный, оптимально возбудимый, быстрый тип. Характеризуется быстрым образованием прочных условных рефлексов. Дети этого типа имеют хорошо развитую речь с богатым словарным запасом.

Сильный, уравновешенный, медленный тип. У детей этого типа условные связи образуются медленнее и прочность их меньше. Дети этого типа быстро обучаются речи, только речь у них несколько замедленная. Активны и стойки при выполнении сложных заданий.

Сильный, неуравновешенный, повышенно возбудимый, безудержный тип. Условные рефлексы у таких детей быстро угасают. Дети такого типа отличаются высокой эмоциональной возбудимостью, вспыльчивостью. Их речь быстрая с отдельными выкрикиваниями.

Слабый тип с пониженной возбудимостью. Условные рефлексы образуются медленно, неустойчивы, речь часто замедленная. Дети этого типа не переносят сильных и продолжительных раздражений, легко утомляются.

Существенные различия основных свойств нервных процессов у детей, относящихся к разным типам, определяют их разные функциональные возможности в процессе обучения и воспитания, но пластичность клеток коры больших полушарий, их приспособляемость к меняющимся условиям среды является морфофункциональной основой преобразования типа ВНД. Так как пластичность нервных структур особенно велика в период их интенсивного развития, педагогические воздействия, корригирующие типологические особенности, особенно важно применять в детском возрасте.

Біохімія, фізіологія людини та тварин

1. Формені елементи крові. Структурні і функціональні особливості клітин крові. Показники нормальної кількості клітин крові у периферичній крові чоловіків і жінок. Проведення підрахунку клітин крові.

Кровь состоит из форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов и межклеточного жидкого вещест­ва —плазмы крови, содержащей ряд белков, в том числе — альбумины, глобулины, фибриноген, ферменты, питательные вещества, минеральные соли и т. д. (таблица 3).

Эритроциты — самые многочисленные фор­менные элементы крови. Это безъядерные высокоспециализированные клетки, утратившие в процессе развития свои ядра и органеллы и специализированные на переносе кислорода, благодаря наличию в них гемоглобина. Эритроциты обычно красятся оксифильно, имеют форму, чаще всего, двояковог­нутого диска. Диаметр их в среднем около 7,5 мкм. Количе­ство их в крови у мужчин в норме около 3,9—5,5 млн. в 1 мкл, у женщин — 3,7—4,9 млн. в 1 мкл. Продолжительность жиз­ни эритроцитов до 120 дней. Молодые эритроциты — ретикулоциты(сетчатые эритроциты), в крови в норме их содер­жится до 1—5%. Эти клетки имеют меньше гемоглобина, чем зрелые эритроциты. В ретикулоцитах электронномикроскопически выявляются остатки ряда органелл — эндоплазматической сети, рибосом и др. Это дает основание считать, что в них еще протекает синтез белков. При суправитальном окра­шивании бриллиант-крезиловым синим эти клетки приобре­тают зернисто-сетчатую структуру. Появление ретикулоцитов в крови в большем, чем в норме количестве, свидетельствует о признаках активизации гемоцитопоэза в красном костном мозге.

Лейкоциты— белые кровяные клетки, содер­жащие ядра. Эти клетки выполняют защитные функции— фагоцитоз, иммунные реакции и др. Они способны к активному перемещению. Количество лейкоцитов в крови в норме около 3800—9000 в 1 мкл. Лейкоциты подразделяют на две группы: гранулоциты — зернистые лейкоциты, имеющие специфическую зернистость в цитоплазме и сегмен­тированные ядра, и агранулоциты — незерни­стые лейкоциты, не имеющие специфической зернистости и характеризующиеся наличием несегментированных ядер.

Гранулоциты, в свою очередь, подразделяют в зависи­мости от сродства их специфических гранул к определенному виду красителя на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Нейтрофильные гранулоциты — нейтрофилы содержат в своей цитоплазме мелкую специфическую зернистость размером около 0,2—0,5 мкм, слабо окрашивающуюся как кислыми, так и основными кра­сителями (розово-фиолетовая окраска) по методу Романов­ского азур II-эозином. В специфических гранулах этих клеток содержится ряд ферментов, обладающих бактерицидным дей­ствием, а также белок фагоцитин с антибактериальными свойствами. По своим функциям эти клетки являются микрофагами. Средняя продолжительность их жизни около 8 дней. Содержится их в крови около 65—75% от общего количества лейкоцитов. Диаметр нейтрофилов в среднем около 8 мкм. Различают следующие виды нейтрофильных гранулоцитов: юные с бобовидным ядром, их около 0—0,5% от общего ко­личества лейкоцитов; палачкоядерные с ядром в виде изогну­той палочки, их около 3—5%, и сегментоядерные с ядром в виде 3—4 сегментов, связанных тонкими перемычками, их около 60—65%. Существуют также различия в строении ядер нейтрофилов, связанные с полом (половой хроматин). У жен­щин половой хроматин в нейтрофилах имеет форму барабан­ной палочки, расположенной в виде дополнительного скопле­ния на поверхности ядра. Считают, что половой хроматин содержит одну из Х-хромосом.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты или эозинофилы. В крови их содержится около 1—5% от общего количества лейкоцитов. Эти клетки имеют специфическую зернистость, окрашиваю­щуюся кислыми красителями, в том числе эозином. Размер гранул в них более крупный, чем в нейтрофилах, диаметр их около 0,5—0,8 мкм. Под электронным микроскопом они име­ют кристаллоидное пластинчатое строение. В гранулах об­наружены многочисленные ферменты, в том числе кислая фосфатаза, лизоцим, фагоцитин и др. В эозинофилах содержится много гистамина и кининаз. Ядра оксифильных гранулоцитов чаще всего двулопастные. Реже встречаются палочкоядерные и юные формы. Размер эозинофилов колеблется в пределах 9—10 мкм. Фагоцитарная активность их более низкая, чем у нейтрофилов. Эозинофилы участвуют в защит­ных и аллергических реакциях организма, а также в накоплении и инактивации гистамина.

Баэофильные гранулоциты или базофилы крови их содержится около 0,5—1% от общего, количества лейкоцитов. В цитоплазме этих клеток выявля­ется специфическая зернистость, воспринимающая основные красители. Зернистость крупная, диаметром около 0,5—1,2 мкм. Гранулы этих клеток содержат значительное коли­чество гистамина и кислого гликозаминогликана — гепарина. Причем гепарин определяет свойство метахроматического окрашивания гранул не в тон красителя, а в промежуточный цвет. Размер базофилов в среднем около 9 мкм. Ядра клеток мало сегментированы, слабодольчатые, по цвету сливаются с окраской гранул. Функция базофилов, прежде всего, заклю­чается в участии их в иммунологических реакциях, в том чис­ле при аллергии, а также в обмене гепарина и гистамина, от которых зависит свертывание крови и изменение проницае­мости сосудов.

Агранулоциты или незернистые лейкоциты. К ним относят лимфоциты и моноциты. Лимфоцитовв крови человека содержится около 20—35% от общего количества лейкоцитов. Они бывают малыми, средними и большими. Размер их колеблется от 4,5мкм—у малых форм, от 7 до 10 мкм—у средних, от 10 мкм—у больших. Для лимфоци­тов характерно наличие округлых ядер и базофильной, сине-голубой цитоплазмы. Ее очень узкий ободок с большим тру­дом различим у малых лимфоцитов, у средних — он выражен достаточно отчетливо. Среди малых лимфоцитов под элект­ронным микроскопом различают малые светлые лимфоциты (70—75% всех лимфоцитов), содержащие небольшое коли­чество рибосом и имеющие лизосомы, и темные малые лим­фоциты (12—13% "от всех лимфоцитов крови). Наконец, 1— 2% от всех лимфоцитов в крови человека составляют плазмоииты (плазмолимфоциты), для которых характерно концент­рическое, правильное расположение канальцев эндоплазматической сети вокруг ядра.

В иммунологическом плане среди лимфоцитов выделяют Т- и В-лимфоциты. Это иммунокомпетентные клетки. К ним также относят и плазматические клетки. В формировании иммунного ответа осуществляется кооперация макрофагов и лимфоцитов, а также базофилов и эозинофилов. Т-лимфоцитыобразуются в тимусе из стволовых клеток. В цитоплазме Т-лимфоцитов хорошо представлены лизосомы. Продолжитель­ность жизни Т-лимфоцитов от нескольких недель до несколь­ких лет. Одна группа Т-лимфоцитов ответственна за клеточ­ный иммунитет—это цитотоксические Т-лимфоциты или кил­леры (убийцы). Регуляцию гуморального иммунитета осуще­ствляют Т-лимфоциты-хелперы (помощники). Они распозна­ют антигены, сообщают информацию В-лимфоцитам и спо­собствуют их превращению в плазматические клетки, выра­батывающие антитела к соответствующим антигенам. Нако­нец, имеются Т-лимфоциты-супрессоры (угнетающие), кото­рые подавляют выработку антител в системе иммунных кле­ток.

В-лимфоциты образуются в эмбриогенезе у птиц в так на­зываемой сумке Фабрициуса. У человека, предположительно, эти клетки образуются в печени и лимфатических фоллику­лах кишечника из стволовых клеток. В-лимфоциты при ко­операции с Т-лимфоцитами трансформируются в плазматиче­ские клетки. Последние и вырабатывают иммуноглобулины, поступающие в кровь. Таким образом, В-лимфоциты обеспе­чивают гуморальный иммунитет. Продолжительность их жиз­ни исчисляется неделями и месяцами. В В-лимфоцитах по сравнению с Т-лимфоцитами хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Однако четких морфологических критериев отличия Т- и В-лимфоцитов даже на ультрамикроскопическом уровне в настоящее время не имеется. Отлича­ются они в основном по своим иммунологическим свойствам, в основу которых заложены особенности строения их поверх­ностных мембран, объединяемых под понятием "рецепторы".

Моноциты. Это вторая разновидность агранулоцитов. Их количество в крови около 6—8% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные клетки крови, их размер в капле свежей крови—до 12 мкм, а в мазке—до 18— 20 мкм. Ядра моноцитов по своей форме чаще всего подковообразные или лопастные. Ядра и цитоплазма моноцитов окрашены светлее, чем у лимфоцитов. Цитоплазма моноцитов занимает больший процент площади клетки по сравнению с таковой у лимфоцитов. В ней имеется небольшое количество азурофильных зерен (неспецифическая зернистость). В цито­плазме расположены лизосомы и пиноцитозные пузырьки. Они очень активно пенетрируют (проникают) в другие ткани. При этом в них увеличивается количество лизосом, фагосом, фаголизосом и они превращаются в макрофаги.

Тромбоциты или кровяныепластинки. Их в крови человека содержится около 200—300 тыс. в 1 мкм. Они представляют собой безъядерные фрагменты цитоплаз­мы гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. Размер тромбоцитов колеблется в пределах 2—3 мкм. Продолжительность жизни около 5 — 8 дней. В центре тром­боцита имеется зернистость — грануломер (хромомер), окра­шивающаяся базофильно. Грануломер окружен слабоокрашенным гиаломером. В гиаломере имеются тонкие филаменты и микротрубочки, расположенные циркулярными пучками. По-видимому, эти структуры поддерживают форму тромбо­цитов. Гранулы грануломера различны по своей природе. Среди них имеются гранулы, содержащие серотонин. Основная функция тромбоцитов—участие в процессах свертывания крови.

Для медицинской практики большое значение имеет так называемая гемограмма и, в частности, ее лейкоцитарная формула. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных отношениях, которые и принято называть гемограммой. В нее входят: коли­чество эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, содержание гемоглобина, цветной показатель, резистентность эритроцитов, скорость осаждения эритроцитов — СОЭ и некоторые другие показатели. Определенные процентные соотношения лейкоцитов, подсчитанные в мазке крови, называют лейкоцитарной формулой.

зрослые мужчины. Гемоглобин 130—160 г/л. Эритроциты 4—5,1 х 10¹²/л. Цветовой показатель 0,85—1,15. Ретикулоциты 0,2—1,2 %. Тромбоциты 180—320 х 10⁷л. СОЭ 1—10 мм/ч. Лейкоциты 4—9 * 10⁷л. Формула крови: палочкоядерные нейтрофилы 1—6 %, сегментоядерные нейтрофилы 47—72 %, эозинофилы 0—5 %, базофилы 0—1 %, лимфоциты 18—40 %, моноциты 2—9 %.

Взрослые женщины. Гемоглобин 120—140 г/л. Эритроциты 3,7—4,7 х 10¹²л. Цветовой показатель 0,85—1,15. Ретикулоциты 0,2—1,2 %. Тромбоциты 180—320 * 10⁷л. СОЭ 2—15 мм/ч. Лейкоциты 4—9 х 10⁷л. Формула крови: палочкоядерные нейтрофилы 1—6 %, сегментоядерные нейтрофилы 47—72 %, эозинофилы 0—5 %, базофилы 0—1 %, лимфоциты 18—40 %, моноциты 2—9 %.

Количественные характеристики клеток крови

Определение количества клеток крови проводится различными методами: с помощью счетных камер, в мазках крови (подсчет тромбоцитов на определенное количество эритроцитов), с помощью автоматических устройств. Во всех случаях результаты представляются в виде количества клеток в единице объема крови. По международной системе единиц (СИ) число форменных элементов в крови выражают в расчете на I л.

Подсчет клеток с помощью счетных камер является наиболее распространенным микроскопическим методом. Он основан на использовании разведенной крови, внесенной в счетную камеру. Все форменные моменты подсчитывается по единому принципу, различие заключается в степени разведения крови и применения различных по составу разбавителей для эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Использование счетных камер делает метод достаточно трудоемким для лабораторных исследований. На точности метода сказывается ошибки при взятии крови, разбавлении ее, неравномерности заполнения камер, нарушение правил подготовки камер к работе и подсчета клеток. Метод требует большого и постоянного напряжения при работе с микроскопом и особенно утомителен при подсчете эритроцитов и тромбоцитов. В то же время камерный метод может быть применен в любых условиях, не требует сложного оборудования и дефицитных реактивов.

Подсчет тромбоцитов в мазках крови объясняется их малыми размерами и недостаточной четкостью контуров при подсчете в счетной камере. Тромбоциты считаются на определенное количество эритроцитов в мазке (чаще на 1000 эритроцитов) с последующим пересчетом на I л крови.

Использование фотометрических или кондуктометрических принципов позволило создать автоматические счетчики и гематологические автоматы для лабораторных исследований. Форменные элементы крови либо перекрывают световой луч специального сканирующего микроскопа, либо изменяют сопротивление между электродами капилляра, по которому протекает разбавленная кровь, при этом возникает импульс, регистрируемый счетным устройством.

Гематологические счетчики и автоматы значительно повышают производительность труда и точность исследований, позволяют определять параллельно 7-8 параметров. В то же время высокая стоимость таких аппаратов, специальные требования к качеству реактивов, высокая производительность и жесткость программ делают рентабельным их использование лишь в условиях крупных лабораторий и стационаров.

Подсчет зависит от концентрации клеток.

2. Назвіть види гемопоезу. Особливості поділу стовбурних, родоначальних клітин і бластів. Еритропоез. Гранулоцитопоез. Мегакаріоцитопоез (тромбоцитопоез). Лімфоцитопоез. Основні механізми і чинники регуляції гемопоезу.

Различают два вида кроветворения:

- миелоидное кроветворение:

-эритропоэз;

-гранулоцитопоэз;

-тромбоцитопоэз;

-моноцитопоэз.

- лимфоидное кроветворение:

-Т-лимфоцитопоэз;

-В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

-эмбриональный;

-постэмбриональный.

Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Постэмбриональный период кроветворения — осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.

В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:

1 класс — стволовые клетки;

2 класс — полустволовые клетки;

3 класс — унипотентные клетки;

4 класс — бластные клетки;

5 класс — созревающие клетки;

6 класс — зрелые форменные элементы.

Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.

1 класс — стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки стволовой клетки определяется уровнем содержания в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток — индуктивным влиянием стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и является стволовой. Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются колоние—образующие единицы — КОЕ.

2 класс — полустволовые, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки—предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3—4 недели) и также поддерживают численность своей популяции.

3 класс — унипотентные поэтин—чувствительные клетки—предшественницы своего ряда кроветворения. Морфология их также соответствует малому лимфоциту. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента. Делятся часто, но потомки этих клеток одни вступают на путь дифференцировки, а другие сохраняют численность популяции данного класса. Частота деления этих клеток и способность дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови особых биологически активных веществ — поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и другие).

Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически неидентифицируемых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны.

4 класс — бластные (молодые) клетки или бласты (эритробласты, лимфобласты и так далее). Отличаются по морфологии как от трех предшествующих, так и последующих классов клеток. Эти клетки крупные, имеют крупное рыхлое (эухроматин) ядро с 2 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого числа свободных рибосом. Часто делятся, но дочерние клетки все вступают на путь дальнейшей дифференцировки. По цитохимическим свойствам можно идентифицировать бласты разных рядов кроветворения.

5 класс — класс созревающих клеток, характерных для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток — от одной (пролимфоцит, промоноцит), до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферическую кровь (например, ретикулоциты, юные и палочкоядерные гранулоциты).

6 класс — зрелые форменные элементы крови. Однако следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными клетками или их фрагментами. Моноцитыне окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в конечные клетки — макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами, превращаются в бласты и снова делятся.

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образуют его дифферон или гистологический ряд. Например, эритроцитарный дифферон составляет: стволовая клетка, полустволовая клеткапредшественница миелопоэза, унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка, эритробласт, созревающие клеткипронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит, эритроцит. В процессе созревания эритроцитов в 5 классе происходит: синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл, редукция ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется в основном за счет деления и дифференцировки созревающих клетокпронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения носит название гомопластического кроветворения. При выраженной кровопотери пополнение эритроцитов обеспечивается не только усиленным делением созревающих клеток, но и клеток 4, 3, 2 и даже 1 классовгетеропластический тип кроветворения, предшествующий собой уже репаративную регенерацию крови.

Эритропоэз - (от греч. erythrós красный и poietikós образующий) - процесс образования и созревания клеток крови - эритроцитов, который происходит в красном костном мозге. Родоначальником всех клеток крови, в том числе и эритроцитов, является полипотентная стволовая клетка. Полипотентность - способность к дифференцировке во все без исключения клетки крови. Эта стволовая клетка проходит несколько стадий деления в результате которых образуются клетки-предшественники, дающие начало различным клеткам крови (лейкоцитам, лимфоцитам, эритроцитам и др.) Самые ранние предшественники эритроцитов объединяются в систему под названием - эритрон.

Из клеток предшественников образуются проэритробласты, затем эритробласты, нормобласты, ретикулоциты и наконец эритроциты. Этот процесс дифференцировки и созревания клеток происходит под регуляцией гормона эритропоэтина, а также витамина В 12, фолиевой кислоты, железа и меди, и занимает обычно 9-14 дней.

Со стадии проэритробласта начинается синтез гемоглобина, но по мере созревания и деления клеток наоборот снижается, а содержание гемоглобина в клетках достигает максимума. Также по мере развития клеток эритроидного ряда, в них сначала уменьшается, а затем совсем исчезает ядро. В кровь из костного мозга клетки эритропоэза выходят на стадии ретикулоцита. Ретикулоциты поступившие в кровяное русло дозревают до эритроцитов в течение 24-30 часов. Во время различных патологических состояний, сопровождающихся анемией (кровопотери, отравления, инфекционные и паразитарные заболевания характеризующиеся разрушением эритроцитов, но без нарушения костномозгового кроветворения и др.) в крови могут появляться недозрелые клетки - нормобласты, что говорит об усилении эритропоэза. Для диагностики и определения степени развития анемии проводят лабораторные исследования.

Гранулоцитопоэз— процесс образования гранулоцитов в организме. Стволовая клетка (плюрипотентная) делится  , образуя миелоидную родоначальную мультипотентную клетку. Далее происходит опять деление и появляются унипотентные клетки. Они также делятся и образуется миелобласт представляет первую морфологически различимую клетку. Он имеет нежноструктурное ядро, единичные нуклеолы. Миелобласт отличается от недифференцируемых бластов из класса клеток-предшественниц наличием зернистости в цитоплазме; форма клетки чаще круглая, ровная.На следующей стадии гранулоцитопоэза обнаруживается промиелоцит — нейтрофильный, эозинофильный и базофильный. Круглое или бобовидное ядро промиелоцита больше ядра миелобласта почти вдвое, хотя эта клетка и не является полиплоидией; оно часто располагается эксцентрично, и в нем можно видеть остатки нуклеол. Структура хроматина уже утрачивает нежное нитчатое строение бластных клеток, хотя и не приобретает грубоглыбчатого строения. Площадь цитоплазмы примерно равна площади ядра; цитоплазма обильно насыщена зернистостью, имеющей характерные для каждого ряда особенности. Для нейтрофильного ряда промиелоцит является самой зернистой клеткой. Его зернистость полиморфная: крупная и мелкая; окрашивается и кислыми, и основными красителями. В промиелоците зернистость часто располагается также на ядре. Зернистость эозинофильного промиелоцита, обладая характерной для эозинофилов однотипностью зерен (типа кетовой икры), вместе с тем окрашивается как кислыми, так и основными красителями. Базофильный промиелоцит имеет крупную полиморфную базофильную зернистость.Поскольку переход от промиелоцита к миелоциту не является резким, существует промежуточная форма, названная материнским миелоцитом, которая по всем признакам соответствует описанному промиелоциту, но отличается от него более грубым ядром.Миелоцит представляет собой клетку с круглым или овальным, часто эксцентрически расположенным ядром, потерявшим какие бы то ни было признаки бласта. Цитоплазма окрашена в серовато-синеватый тон, ее зернистость нейтрофильного миелоцита мельче, чем у промиелоцита. Относительная площадь цитоплазмы увеличивается. Эозинофильный миелоцит имеет характерную однотипную оранжево-красную зернистость, базофильный миелоцит — полиморфную крупную базофильную зернистость.Метамиелоцит характеризуется бобовидным крупноглыбчатым ядром, расположенным обычно эксцентрично. Площадь его цитоплазмы больше площади ядра; цитоплазма содержит ту же зернистость, что и миелоцит, но в нейтрофильных метамиелоцитах она более скудная, чем в миелоцитах. В палочкоядерных клетках (гранулоцитах) хроматин ядра более плотно упакован, ядро вытягивается, иногда в нем намечается образование сегментов. В зрелых сегментоядерных клетках ядро обычно имеет от 2 до 5 сегментов.

Дифференцировка и созревание клеток мегакариоцитопоэза происходит в костном мозге, где из коммитированных морфологически неидентифицируемых клеток-предшественников КОЕ-мгкц формируются колонии мегакариоцитарных клеточных элементов. При созревании клетки проходят три морфологически дифференцируемые стадии: мегакариобласт, не превышающий 10% всей популяции, промегакариоцит (около 15%) и мегакариоцит, на его долю приходится от 75 до 85%. Процесс преобразования мегакариобластов в мегакариоциты продолжается около 25 часов. Время созревания мегакариоцита составляет примерно 25 часов, а жизненный цикл его около 10 суток. Отличительной чертой клеточных элементов мегакариоцитопоэза является их способность к эндомитозу (полиплоидизации) делению ядра без разделения цитоплазмы, что приводит к появлению гигантского размера клеток (мегакариоцитов). В процессе мегакариоцитопоэза клетки проделывают от 3 до 6 эндомитозов, что соответствует плоидности мегакариоцита от 8 n до 64 n. Созревание мегакариоцитарных элементов сопровождается накоплением в цитоплазме гранул. Способность зрелых мегакариоцитов к эндоцитозу проявляется в явлении эмпириополезиса, суть которого заключается в захвате гемопоэтических клеток. Частота его возрастает при злокачественных новообразованиях. В альфа-гранулах мегакариоцитов содержится значительное количество белков: фактор Виллебранда, тромбоцитарный фактор 4, тромбоспондин, фибриноген, фибронектин, тромбоцитарный ростовой фактор, трансформирующий ростовой фактор бета, тромбоцитарный ингибитор коллагеназы. Тромбоцитарная пероксидаза присутствует на всех стадиях созревания клеток мегакариоцитарной линии, включая тромбоциты. Основная функция мегакариоцитопоэза – образование тромбоцитов, поддержание их количества в кровотоке на постоянном уровне. Мегакариоциты располагаются в костном мозге вблизи костномозговых синусов, цитоплазматические опоры через миграционные поры проникают в синусы костного мозга, где и происходи отшнуровка тромбоцитов. Основными регуляторами, стимулирующими мегакариоцитопоэз являются интерликин-1, ИЛ-3, ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-11, фактор стволовых клеток, лейкоз-ингибирующий фактор, ГМ-КСФ, Г-КСФ, эритропоэтин, тромбопоэтин. К факторам, ингибирующим тромбоцитопоэз, относят тромбоцитарный фактор 4, трансформирующий фактор роста бета1-, альфа- и гамма-интерфероны и другие ингибиторы.

Основной функцией лимфоцитов является участие в различных иммунных реакциях. Выделяют три основных вида лимфоцитов, Т-,В-лимфоциты и большие гранулярные лимфоциты, которые в свою очередь делятся на большое количество субпопуляций. Все три вида лимфоцитов происходят из костномозговых клеток-предшественниц лимфоцитопоэза.

Предшественницы Т-лимфоцитов из костного мозга мигрируют в тимус во внутриутробном и раннем постнатальном периоде. Т-лимфоциты отличаются от остальных клеток иммунной системы тем, что их основной пул создается в ранний период жизни, а затем поддерживается поддерживается антигенстимулированной экспансией долгоживущих Т-клеток, находящихся в периферических лимфоидных органах, откуда они могут попадать к кровь и лимфу. Зрелые Т-лимфоциты в норме составляют 70-80% лимфоцитов периферической крови.

Т-лимфоциты - важная составная часть клеточного иммунитета. Часть Т-клеток превращается в цитотоксические клетки, разрушающие пораженные вирусами или чужеродные клетки. Важнейшей функцией Т-лимфоцитов является регуляция активности клеток иммунной системы с помощью лимфокинов или прямого клеточного контакта. Кроме того, Т-лимфоциты участвуют в регуляции кроветворения. В процессе дифференцировки на поверхности Т-лимфоцитов формируются специфические белки, участвующие в исполнении функций Т-клеток. По этим белкам можно различать отдельные субпопуляции Т-лимфоцитов. Регуляция созревания Т-клеток осуществляется с помощью тимусных гормонов: тимопоэтина, тимулина и тимозина. Пролиферацию Т-лимфоцитов стимулирует ИЛ2.

Зрелые В-лимфоциты составляют 10-15% лимфоцитов периферической крови. Основной функцией В-лимфоцитов является продукция антител - иммуноглобулинов, участвующих в иммунных реакциях. Отдельный В-лимфоцит может продуцировать только один вариант иммуноглобулина, молекулу которого он несет на своей поверхности. В-лимфоциты являются потомками костномозновых предшественников, их продукция продолжается в течении всей жизни. Подобно эритроидным и миелоидным клеткам, Т-лимфоциты замещаются в ходе костномозгового В-лимфопоэза. Отличие В-лимфопоэза от миелопоэза заключается в наличии антигеннезависимой и антигеннезависимой фаз развития В-клеток. После контакта с антигеном В-лимфоциты в лимфатических узлах и селезенке превращаются в секретирующие антитела плазматические клетки или в долгоживущие В-лимфоциты памяти , способные к пролиферации после повторного контакта с этим же антигеном.

Большие гранулярные лимфоциты (ранее называвшиеся "0-клетки") составляют 10-15% лимфоцитов периферической крови. Эти клетки участвуют участвуют в реакциях антителонезависимой клеточной цитотоксичности, а также обладают активностью натуральных киллеров (т.е. способностью к неиммунному неантителозависимому уничтожению клеток-мишеней, обычно злокачественных. Многие из этиз клеток несут на поверхности маркеры Т-лимфоцитов и пролиферируют под действием ИЛ2.