33. Підтип Раковинні (Conchifera). Клас Моноплакофори (Monoplacophora). Морфологія, фізіологія, розвиток.

Название класса отражает морфологическую характеристику этих моллюсков, имеющих цельную раковину. Моноплакофоры были долгое время известны только в ископаемом состоянии, но их принимали за гастропод. И только в 1952 г. были найдены современные живые моноплакофоры. Они были обнаружены в Тихом океане на глубине 3590 м датской экспедицией на корабле "Галатея".

Тело Neopilina до 3 см в диаметре, покрыто конусовидной раковиной. У ископаемых моноплакофор раковины не только конусовидные, но и спиральные. Снизу под конусом раковины видны слабо обособленная голова со щупальцами, округлая плоская подошва ноги и широкая мантийная борозда с пятью парами жабер - ктенидиев. На голове имеются щупальца, глаз нет. Раковина прикреплена к туловищу восемью парами мышц, идущих от ноги к спине. Внутреннее строение моноплакофор известно на основе изучения одного современного вида Neopilina galatheae.

Пищеварительная система неопилины типична для всех моллюсков и состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки. В глотке имеется радула. В желудок впадают протоки парных лопастей печени, а в его полости имеется хрустальный столбик, конец которого постепенно растворяется, освобождая пищеварительные ферменты, действующие на углеводы.

Кровеносная система незамкнутая. Имеется парное сердце, состоящее из двух желудочков и четырех предсердий. От желудочков отходит одна общая аорта, из которой кровь потом поступает в лакуны - промежутки между органами. Венозная кровь окисляется в жабрах; от последней пары жабер кровь поступает в боковые синусы или лакуны, а из них - в задние предсердия. Из остальных четырех пар жабер кровь также поступает в боковые синусы, а из них - в передние предсердия. Целом развит в большей степени, чем у других моллюсков, и представлен парными околосердечными сумками - перикардиями, парными спинными целомами и полостями двух пар гонад.

Выделительная система. У неопилины шесть пар почек (целомодуктов). Передние четыре пары почек внутренними концами открываются в спинные целомы, а две пары задних почек - в околосердечные сумки. Наружные отверстия почечных протоков открываются в мантийную полость.

Нервная система лестничного типа и имеет сходное строение с таковой у боконервных моллюсков (рис. 200, Б), но обе пары стволов замкнуты сзади. Между педальными стволами только одна комиссура, а педальные и висцеропариетальные стволы связаны многочисленными комиссурами.

Органы чувств развиты слабо. Имеются головные щупальца, органы химического чувства и статоцисты в ноге.

Половая система. Моноплакофоры Neopilina раздельнополы. У них имеются две пары яичников или семенников. Протоки гонад связаны с почками. Половые продукты выделяются в мантийную полость через выделительные отверстия. Оплодотворение наружное.

Таким образом, моноплакофоры имеют ряд примитивных черт организации: лестничный тип нервной системы, парное сердце, сохранение спинной части целома, метамерность строения (ктенидиев, целомодуктов, гонад, мышц), связь почек с гонадами, особенности в строении органов чувств и развитии.

Организация моноплакофор проливает свет на единство происхождения боконервных и раковинных моллюсков.

34. Підтип Раковинні (Conchifera). Клас Пластинчастозяброві, або Двостулкові (Lamellibranchia, Bivalvia). Морфологія, фізіологія, розвиток.

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. По числу видов двустворчатые в несколько раз уступают видовому многообразию брюхоногих, но по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название - Пластинчатожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

К двустворчатым относятся широко распространенные в морях промысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки. В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены. Двустворчатые моллюски имеют большое промысловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.

Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована.

Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2-3 мм в длину. Гигант среди моллюсков - тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя, левая створка, на которой она лежит, выпуклая (в ней расположено все тело моллюска), а верхняя, правая створка плоская, прикрывает нижнюю и играет роль крышечки. Подобная асимметрия створок раковины наблюдается и у лежащего на дне гребешка (Pecten). Еще более резко выраженная ассиметрия створок наблюдается у ископаемых форм моллюсков - рудистов, у которых одна из створок, погруженная в грунт, конусовидная, а другая - плоская в форме крышечки. Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного - конхиолинового (периостракум), внутреннего - известкового (остракум) и нижнего - перламутрового. Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина. Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.

Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой - лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свидетельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый или разнозубый. У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка - Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.

Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

Мантия и мантийная полость. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии могут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.

У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов.

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации. У них имеется фильтрующий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, ротовые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы. В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов - висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии

Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии - органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.

Органы дыхания представлены ктенидиями - жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует (рис. 226). У наиболее примитивных двустворчатых - первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабер. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок - наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя - к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц. И наконец, у перегородчато-жаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Морфологический ряд жабер - от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам - отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.

Кровеносная система . Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердие.

Органы выделения - почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим - в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез - кеберовых органов.

Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей, где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только, при тесных скоплениях моллюсков.

Развитие. У большинства двустворчатых развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка - велигер (рис. 228), выполняющая расселительную фукнцию. Впоследствии велигер оседает на дно, прикрепляясь биссусной нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска. У некоторых пресноводных двустворчатых (беззубка, перловица) метаморфоз протекает с образованием особой личинки - глохидия (рис. 229). Глохидий имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыкателем. С помощью биссусной нити глохидии прикрепляются к жабрам проплывающих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани. Их развитие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются маленькие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек. В некоторых случаях у пресноводных двустворок встречаются случаи прямого развития. Например, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости и из них вылупляются сформированные маленькие двустворки.