28. Автотрофне живлення гідробіонтів. Фотосинтез. Хемосинтез. Мінеральне живлення автотрофних організмів.

Автотрофы — живые организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических.

К ним относятся наземные зелёные растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к фотосинтезу, а также нек-рые бактерии, использующие окисление неорганич. веществ автотрофы составляют первый ярус в пищевой пирамиде (первые звенья пищевых цепей). Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов. Следует отметить, что иногда резкой границы между автотрофами и гетеротрофами провести не удаётся. Например, одноклеточная эвглена на свету является автотрофом, а в темноте — гетеротрофом.

Автотрофные организмы для построения своего тела используют неорганические вещества почвы, воды, воздуха. При этом одни из них (фототрофы) получают необходимую энергию от Солнца, другие (хемотрофы) — от химических реакций неорганических соединений.

Фотосинтез (от греч. φωτο- — свет и σύνθεσις — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий).

Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO₂ служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями.

Минеральное питание - это совокупность процессов поглощения из почвы, передвижения и усвоения химических биогенных элементов, т.е. элементов, необходимых для жизни растительных организмов.

Питательные вещества представляют собой доступные для растений соединения, в которых содержатся эти элементы. Потребность в питательных веществах можно установить, выращивая растения на питательных растворах строго определенного состава. Минеральное питание растений, особенно азотистое, тесно связано с процессами роста и развития и в известной степени (в пределах нормы реакции организма) определяет их интенсивность.

Особливо складна класифікація форм живлення спостерігається у бактерій, в яких енергетичний і конструктивний обміни не об'єднані в один механізм і якоюсь мірою є незалежними. Серед автотрофних бактерій розрізняють хемоліто-, фотоліто- і хемоорганоавтотрофів. Всі вони в якості джерела вуглецю для побудови тіла використовують СО2, але розрізняються за способами видобування енергії. Хемолітоавтотрофи (нітрифікуючі, водневі, безбарвні сірчані, деякі тіонові, метаноутворюючі й залізні бактерії) використовують енергію окиснення NH3, NO2–, Н2, H2S або інших відновлених речовин. Фотолітоавтотрофи (ціанобактерії, прохлорококові водорості, зелені й пурпурні сірчані бактерії) утилізують енергію сонячного світла, хемоорганоавтотрофи – енергію окиснення метанолу, оксалату та інших органічних речовин.

29. Гетеротрофне живлення гідробіонтів. Форми живлення та їжа гетеротрофних гідробіонтів.

Гетеротрофно (то есть используя готовые органические соединения) питаются животные, грибы, насекомоядные растения и большинство бактерий. Выживание гетеротрофных организмов тесно связано с активностью автотрофов. Процесс питания гетеротрофов можно условно разделить на пять больших стадий: поглощение пищи, переваривание, транспорт, ассимиляция и экскреция. Существует два типа гетеротрофного питания.

1.Голозойный, когда благодаря сложному комплексу пищеварительных ферментов организм может употреблять в пищу сложные, чаще всего твёрдые, органические соединения.

2.Сапротрофный, когда организм питается растворами простых органических веществ. Иногда они выделяют ферменты непосредственно на субстрат, а затем всасывают образовавшиеся питательные вещества. Уничтожая мёртвые растения и животные, сапротрофы играют важную роль в круговороте веществ.

Серед гетеротрофів розрізняються фаготрофи, що поїдають живі організми або частки органічних речовин, і сапрофіти (осмотрофи), які здебільш харчуються осмотично, поглинаючи розчинені у воді продукти розкладання органічних речовин і метаболіти інших організмів (бактерії й гриби). Іноді гетеротрофів поділяють на біофагів, що харчуються живими організмами, і сапрофагів – споживачів мертвої органічної речовини.

Заглатывание грунта и собирание детрита. Способность питаться грунтом с использованием находящихся в нем мертвого органического вещества, бактерий и других мелких организмов свойственна очень многим представителям бентоса. Среди морских бентосных форм такой способ добывания пищи свойствен сипункулидам Phascolosoma, полихетам Nereidae, Cepitellidae, Maldanidae, Ariciidae, Opheliidae, голотуриям Myriotrochus, Elpidia, Stotoplanus, морским ежам Brisaster, Spatangidae, морским звездам Ctenodip-cus, Eremicaster. В пресных водах заглатывают грунт олигохеты Tubifex и Limnodrilus, личинки комара Chironomus и ряд других форм. Одни животные, например морские ежи, голотурии, моллюски и хирономиды, преимущественно заглатывают грунт с поверхности, другие — с глубины в несколько сантиметров. Собирают детрит на поверхности грунта многие животные, ведущие как подвижный, так и неподвижный образ жизни. С помощью щупалец или хоботков с реснитчатыми бороздками организмы захватывают на поверхности грунта частицы детрита и транспортируют их к ротовому отверстию.

Фильтрация. Ловчая воронка имеется у ручейников Neureclipsip и Hydropsyche. Личинка симулиид, располагая тело вдоль по течению, расставляет на голове пучки щетинок — так называемые веера. Каждые несколько секунд веера складываются и протягиваются через ротовые придатки, с помощью которых собирается отфильтрованная пища: частицы детрита, водоросли и бактерии. В морях пассивная фильтрация широко развита у донных форм, обитающих в зоне приливно-отливных течений.

Бокоплавы Pontogammarus sarsi используют в этих целях взмучивание грунта при набегании морских волн на берег, для чего заплывают в зону заплесков и закапываются в песок. В момент ската волны рачки высовывают из грунта гнатоподы и конечности головы, отфильтровывая с их помощью пищевой материал из протекающей воды. Высокого совершенства достигает фильтрация, комбинирующаяся с седиментацией, у двустворчатых моллюсков. Во время прохождения через мантийную полость вода почти нацело освобождается от взвешенного в ней материала главным образом благодаря оседанию его на поверхности жабр и других частей тела. Осаждению способствует обильное отделение моллюсками слизи, которая коагулирует взвесь. Осевший пищевой материал препровождается ресничками эпителия к ротовому отверстию, а частицы, не имеющие пищевой ценности, собираются в комочки и выбрасываются в виде так называемых псевдофекалий. Заметную роль в извлечении взвешенного материала играет также его отцеживание через поры жабр. Среди червей отфильтровывают корм многие эхиуриды и полихеты. Они строят в грунте U-образные домики, плетут внутри них из секрета параподиальных желез мелкоячеистую воронку и затем волнообразным движением тела гонят воду через трубку. Частицы, приносимые водой, отцеживаются сетчатой воронкой. Когда воронка наполнится фильтратом, он поедается вместе с сеткой, после чего плетется новая сеть (воронка). Сходным образом отфильтровывают пищу многие личинки хирономид. О распространенности фильтрационного питания у гидробионтов свидетельствует тот факт, что из 250 тыс. видов водных животных оно наблюдается у 40 тыс. Седиментация. Осаждение пищевой взвеси свойственно многим простейшим, губкам, червям, моллюскам, личинкам, насекомым, погонофорам. Из простейших к седиментаторам относятся многие инфузории и жгутиковые. Биением ресничек инфузории создают водоворот в форме воронки, обращенной узкой частью к цитостому. Взвешенные частицы осаждаются в нижней части воронки, где движения почти нет, подобно тому как выпадает речная взвесь в местах с ослабленным течением. Осаждению способствует клейкость цитоплазмы, с которой соприкасаются взвешенные в воде частицы. Исключительно за счет седиментации пищевого материала живут губки. По многочисленным каналам вода поступает в жгутиковые камеры, и здесь взвешенные частицы оседают на свободные поверхности воротничковых клеток. У коловраток пища осаждается током воды, который создается коловращательным аппаратом. Многие сидячие черви, мшанки, плеченогие осаждают пищевую взвесь движением щупалец. У морских лилий, некоторых морских ежей и большинства гидроидов пищевой материал оседает на неподвижную ловчую сеть (щупальца, лучи), откуда он с помощью ресничек препровождается к ротовому отверстию. Брюхоногий моллюск Vermetus gigas с помощью железы, расположенной близ рта, секретирует клейкие нити, из которых образуется треугольный флажок, плавающий в толще воды. Когда этот флажок покроется приставшими к нему частицами, он поедается моллюсками, и взамен тотчас возникает новый. Многочисленны седиментаторы среди хирономид. Например, представители рода Chironomus плетут в домике довольно редкую паутину и ею же выстилают внутреннюю поверхность трубки, в которой обитают. Совершая волнообразные движения телом, личинки гонят в течение нескольких минут воду через трубку, а затем собирают пищевые частицы, прилипшие к клейким стенкам домика и паутинным нитям. После этого они восстанавливают поврежденную выстилку домика и съеденные нити паутины, поворачиваются головой к входу и снова ундулируют. Полихета Praxillura maculata, поднимая конец трубки, в которой живет, на 2—7 см от грунта, подвешивает на ее отростках слизистые нити; периодически выдвигаясь из трубки, червь съедает их вместе с прилипшими пищевыми частицами и прикрепляет к отросткам новые нити. У многих погонофор щупальца образуют плотную трубку, сквозь которую с помощью ресничек гонится ток воды. Пищевые частицы оседают на густую сеть пиннул и перевариваются на них. Пастьба. Пастьба на скоплениях растительной пищи наблюдается главным образом у некоторых моллюсков, иглокожих, рыб и черепах. Морской заяц Aplysia грызет водоросли Ulva, прибрежные моллюски Patella, Fisurella, Астаеа пасутся на крупных красных и бурых водорослях, Ытпаеа и Planorbis питаются высшими растениями. Из ракообразных поедает крупноталломную Enteromorpha и в меньшей степени ульву и цистозиру морской таракан Idothea baltica. Бокоплавы Gammarus и Orchestia часто пасутся на морской траве Zostera и ульве. Среди насекомых жуки Hydrous piceus охотно поедают такие цветковые растения, как манник, роголистник, частуха и валлиснерия. Пасется на водных макрофитах и придонных мхах белый амур. Пастьба за счет выедания прикрепленных или малоподвижных животных обычна у ряда моллюсков, иглокожих, ракообразных, червей и рыб. Например, сверлящий моллюск Nucella lapillus, не имея совершенных дистантных рецепторов, ползает наугад, пока не нападет на скопление мидий, литторин или балянусов. Нападающий на морских блюдечек Patelloida altlcoctata хищный моллюск Dicathais aegrota, отыскав добычу, прикрепляется ногой на раковине жертвы и начинает сверлить ее, выделяя кислый секрет; чтобы просверлить раковину толщиной 1,5 мм, хищник затрачивает 12—24 ч, причем отверстие почти всегда точно располагается над гонадой и пищеварительной железой, что обеспечивает хищнику доступ к энергетически богатым, легко усвояемым тканям. Примерно такова и тактика овладения жертвой у других моллюсков-сверлильщиков. Моллюски Aeolidae и полихета Hermodice carunculata пасутся на полипах, здесь же держатся рачки Caprellidae, объедая гидранты. Очень многие рыбы пасутся на скоплениях двустворчатых моллюсков и других малоподвижных животных. Охота. Осуществляется либо активным преследованием добычи, либо ее подкарауливанием, в соответствии с чем среди хищников различают охотников и засадчиков. Представители охотников — кашалоты, акулы, кальмары, хищные ракообразные, личинки многих насекомых. Подкарауливают добычу многие прикрепленные кишечнополостные, зарывающиеся в грунт рыбы, сидящие на скалах осьминоги. Некоторые засадчики подманивают к себе добычу.