2. Поняття про консорції. Характеристика типів консорцій.

Консо́рция (от англ. consortium — соучастие, сообщество) — ценотическая популяция свободноживущего зелёного растения вместе со всеми связанными с ним популяциями других организмов (животные, бактерии, грибы и т. д.).

Структурно– функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все организмы, связанные с ним трофическими, топическими, форическими и фабрическими отношениями, называется консорцией. Самостоятельно существующее, т. е. не нуждающееся в опоре и не поселяющееся на другом виде, автотрофное растение является центром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ним виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты и полупаразиты из мира растений, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые и животные– фитофаги, исключая консументов второго порядка, поедающих растительноядных животных.

Выделяют следующие типы консорций:

– индивидуальные (одного растения),

– ценопопуляционные (популяции вида в растительном сообществе),

– региональные,

– видовые.

3. Роль ґрунтових водоростей в природі.

       Существование водорослей в почве, на первый взгляд несовместимое с основными особенностями зтих организмов, в действительности столь же обычно, как обитание их в водоемах.

        На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки (рис. 38) или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

Водоросли, населяющие толщу почвы, можно обнаружить лишь под микроскопом. Особенно хорошо заметпы водоросли при просмотре пробы почвы или почвенной суспензии в люминесцентном микроскопе, где хлорофиллоносные клетки их выделяются красным свечением (табл. 2, 10). Кроме того, их можно обнаружить с помощью культур, помещая почву в благоприятную для роста водорослей среду и таким образом способствуя быстрому увеличению численности имеющихся в почве зачатков водорослей. Для выявления почвенных водорослей применяют два вида культур: водные, когда небольшое количество почвы вносят в колбу со стерильной питательной средой, и почвенные, когда почву помещают в чашки Петри, увлажняют и на ее поверхность кладут стерильные покровные стекла, на которых водоросли хорошо разрастаются. Культуры выдерживают на свету при комнатной температуре и по мере роста водорослей просматривают и определяют их состав.

        Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. В почвах СССР к настоящему времени найдено около 1400 видов, разновидностей и форм, относящихся главным образом к сине-зеленым (438), зеленым (473), желто-зеленым (146) и диатомовым (324) водорослям (рис. 39).

        Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Как промежуточную среду почву широко используют многие организмы при переходе от водного образа жизни к наземному. Для почвы характерно также относительное постоянство ее свойств. Вместе с тем почвенная среда крайне неоднородна в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ней одновременно содержатся твердые, жидкие и газообразные вещества, а также разнообразные живые существа — бактерии, грибы, актиномицеты, представители микро- и мезофауны, вследствие чего образуются микрозоны. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция (освещение солнечными лучами).

        Следовательно, для существования на поверхности почвы водоросли должны обладать способностью переносить засуху, колебания температуры и яркий свет.

     Биологические особенности почвенных водорослей. Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 2,7 м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они, как и высшие растения, являются типичными фототрофами, используя для фотосинтеза свет слабой интенсивности (0,04—0,1% от полного света). Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В целинных почвах, не подвергающихся обработке, уже на глубине 10—20 см количество водорослей ничтожно. По-видимому, в более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли. Были предположения о существовании специфических способов автотрофного питания в темноте, но пока они ничем не доказаны.

        Разнообразны приспособления почвенных водорослей к существованию при низкой влажности почвы и к сохранению жизнеспособности при высыхании. В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи.

        У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают ее при увлажнении.

        Особенность почвенных водорослей — «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения.

        Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гербарный экземпляр сине-зеленой водоросли носток (Nostoc commune) после 107 лет хранения.

        Точно так же почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры почвы. В опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до —195 °С) температуре. Холодостойкость водорослей подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой. Так, исследования показали, что наземные водоросли — важнейшая составная часть растительности Антарктиды. Эти водоросли имеют почти черный цвет, благодаря чему температура их тела оказывается выше по сравнению с температурой окружающей среды.

        Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения — темные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения сине-зеленые водоросли.

        Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были сине-зеленые водоросли.

        Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясцяются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли представляют большой общебиологический иитерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

        Распространение водорослей в почвах. Количество водорослей в почве очень различно в зависимости от условий среды, в особенности от водного и солевого режимов почвы, от наземной растительности, а в окультуренных почвах — от агротехники. Так, в целинных почвах численность водорослей в разное время года колеблется от 0,5 до 300 тыс. клеток в 1 г почвы в слое от 0 до 10 см и до 8 млн. клеток в 1 г в слое от 0 до 2 см. В пахотных почвах насчитывается до 1 млн. клеток в 1 г почвы в слое от 0 до 10 см. Таким образом, численность водорослей в почвах можно сравнивать с численностью почвенных грибов, актиномицетов и простейших.

        Характер распространения водорослей меняется при переходе от одной почвенно-растительной зоны к другой. На участках с разреженным растительным покровом водоросли занимают свободную поверхность почвы, где быстро и интенсивно разрастаются в периоды временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и в тундре такие пленки образованы зелеными, желтозелеными и сине-зелеными водорослями. В толще тундровых почв водоросли (главным образом одноклеточные зеленые) развиваются лишь в самых верхних слоях.

        Под сомкнутой травянистой растительностью в хорошо сформированных почвах дерново-подзолистой и черноземной зон развиваются диффузные группировки почвенных водорослей, распространенные по всему корнеобитаемому слою. При наличии свободных пространств многие из этих видов выходят и на поверхность, образуя временные пленки.

        К луговым ассоциациям дерново-подзолистой зоны приурочены наиболее сложные группировки водорослей, характеризующиеся большим разнообразием видов и жизненных форм. Биомасса их достигает 300 кг/га. В луговых и ковыльных степях с густым травостоем развитие водорослей идет менее интенсивно, повидимому, из-за сухости верхних слоев почвы и накопления массы степного войлока.

        Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы, а также в опаде. Водорослевые группировки лесных почв однообразны по всей зоне. В них преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, количество которых достигает 30—85 тыс. клеток в 1 г, а биомасса не превышает 20 кг/га.

        На южных почвах с разреженным травостоем (сухие степи, полупустыни и пустыни) усиливается развитие эфемерных поверхностных водорослевых пленок, которые сформированы преимущественно видами сине-зеленых. В одних случаях это кожистые пленки, образованные нитчатыми водорослями (Microcoleus, Phormidium, Schizothrix), в других — слизистые, хорошо оформленные слоевища (Nostoc commune с сопутствующими видами), а иногда встречаются войлокообразные скопления разных видов.

        При окультуривании почвы группировки водорослей сильно изменяются и становятся более однородными. На пахотных почвах нередко наблюдается интенсивное позеленение поверхности, так называемое «цветение», обусловленное массовым развитием микроскопических водорослей (до 20 млн. клеток на 1 см2). Оно происходит при сочетании благоприятных условий (тепла и влажности почвы) с наличием легкодоступной пищи. Народная примета говорит, что «цветение» почвы обещает богатый урожай.

        Рост водорослей в пахотных почвах особенно стимулируется внесением минеральных удобрений й известкованием, а также улучшением водного режима.

        Роль почвенных водорослей в почвообразовании и в жизни биогеоценоза. Почвенные водоросли оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие ее организмы и непосредственно на высшие растения.

 На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счет органического вещества, созданного водорослями, развиваются низшие гетеротрофные организмы. Такова же роль водорослей в формировании примитивных почв, лишенных растительности. Например, на пустынных почвах такыра х водоросли служат главным источником органического вещества, образуя до 500 и даже до 1400 кг сухой массы на гектар. Различные грунты, разрушенные деятельностью человека, например промышленные отвалы, тоже в первую очередь зарастают водорослями.

        В сформированных почвах, покрытых растительностью, роль водорослей еще более разнообразна. Основными процессами, осуществляемыми водорослями в почве, являются накопление органического вещества, фиксация азота атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы