31. Загальна характеристика типу «Молюски». Підтип Раковинні (Conchifera). Клас Черевоногі молюски (Gastropoda). Морфологія, фізіологія, розвиток

Брюхоногие - самый многочисленный и многообразный класс моллюсков. К нему относится более 90 тыс. видов, которые заселяют не только водную среду, но и сушу. Большинство брюхоногих обитает в морях. Они встречаются на дне в прибрежной зоне, а также и на больших глубинах. У них цельная, обычно спирально закрученная раковина, в которую они могут затягивать голову и ногу. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые зарываются в грунт (рис. 207). Отдельные группы брюхоногих утратили раковину и перешли к плавающему образу жизни: крылоногие и киленогие. Сухопутные моллюски приобрели взамен жабер органы воздушного дыхания. К ним относятся многочисленные наземные улитки, слизни. Некоторые пресноводные моллюски, как прудовики и катушки, вторичноводные. Они живут в воде, а дышат кислородом воздуха.

Характерными особенностями класса являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1-2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги. Брюхоногие, как и все моллюски, двусторонне-симметричные животные, но в связи с образованием спирально закрученной раковины у них наблюдается нарушение симметрии во внутреннем и внешнем строении.

Внешнее строение. Размеры тела гастропод варьируют от 1-3 мм до 30-60 см. К числу крупных видов относятся Cassis cornuta, Strombus gigas, морской заяц (Aplisia). Хорошо выражены три отдела тела: голова, нога с плоской подошвой и туловище (внутренностный мешок), покрытое раковиной. На голове имеются 1-2 пары щупалец, глаза. В зависимости от разного образа жизни облик гастропод варьирует. У плавающих моллюсков (киленогих, крылоногих) раковина редуцирована, тело студенистое, а нога превратилась в плавники. Некоторые ползающие формы утратили раковину: данные морские голожаберные, сухопутные слизни, а также некоторые паразитические виды.

Раковина выделяется известковыми железами мантии. У большинства гастропод раковина спирально закрученная, а у некоторых в форме колпачка. Обороты спирали у гастропод со спиральной раковиной могут располагаться в одной плоскости (плакоспиральные) или в разных плоскостях (турбоспиральные). Различают правозакрученные и левозакрученные раковины. Эту характеристику можно определить, глядя на раковину сверху со стороны вершины. Если спираль закручена по часовой стрелке, то эта раковина правозакрученная, если против часовой стрелки, то левозакрученная. Ось спирали раковины обычно представлена плотным столбиком - колонкой (колумеллой), иногда полым столбиком с наружным отверстием - пупком. Иногда последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты. Это инволютные раковины (Voluta, Cypraea). Если все обороты спирали открытые, то раковина называется эволютной (Planorbis). У гастропод, относящихся к гребенчатожаберным, раковина обычно имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины - устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги. При втягивании ноги в раковину крышечка закрывает устье. Моллюски с закрытыми раковинами легче переносят неблагоприятные условия. Стенка раковины состоит из наружного слоя - периостракума, известкового фарфорового слоя - остракума. У некоторых гастропод выражен третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской (Cassis). Под раковиной находится мантия, передний край которой свисает над туловищем, образуя мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1- 2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантийной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химического чувства - осфрадии. Край мантии может образовывать длинную трубку - сифон, выступающий из-под раковины. Моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней средой через сифон.

Пищеварительная система. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей или детритом (разлагающимися растительными остатками) либо хищничают. У хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном влагалище на передней части туловища и способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. Ротовое отверстие в данном случае располагается на конце хобота. У представителей отряда ядозубых (Conus) отдельные зубы радулы, часто имеющие форму стилетов или полых внутри гарпунов, могут выступать из ротового отверстия наружу. Моллюски вводят в тело жертвы яд и потом поедают ее. Так, например, конус (Conus) нападает на рыб и других животных. Хищные гастроподы (Natica) сверлят раковины двустворчатых и выделяют изо рта слюну с серной кислотой, растворяющей раковину жертв. Большинство видов гастропод детритофаги и фитофаги. При помощи радулы и челюстей они соскабливают пищу с субстрата. На рисунке 208 изображено строение пищеварительной системы виноградной улитки.

Изо рта пища поступает в глотку. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение - зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, железа Лейблейна или другие, например ядовитая у Toxoglossa. Средний отдел кишечника, выстланный энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки. Печень гастропод функционирует не только как пищеварительная железа, выделяющая ферменты, растворяющие углеводы, но и выполняет всасывательную функцию, подобно средней кишке. В дольках печени частично происходит внутриклеточное пищеварение - фагоцитоз.

В желудке низших растительноядных гастропод нередко присутствует хрустальный столбик, выделяющий пищеварительные ферменты, подобный тому, который обнаружен у моноплакофор. Отходящая от желудка тонкая средняя кишка образует петли в туловище и переходит в эктодермальную заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием над головой.

Органы дыхания. Большинство гастропод - водные животные и дышат жабрами. Жабры, или ктенидии, представляют собой парные кожные выросты двоякоперистого строения, расположенные в мантийной полости. У некоторых примитивных форм два ктенидия, а у большинства видов имеется лишь один ктенидии в связи с редукцией органов правой стороны тела. У некоторых гастропод 1-2 ктенидия расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у других ктенидии один, смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные). Некоторые брюхоногие утратили ктенидии, и у них образовались вторичные кожные адаптивные жабры. У сухопутных и вторичноводных моллюсков имеется орган воздушного дыхания - легкое. Легкое моллюсков - это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровеносных сосудов (рис. 208). Воздух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие. Кислород диффундирует через тонкие стенки мантии и сосудов в кровь. Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая на поверхность воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается. Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая. У примитивных форм сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий, а у большинства видов сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия. Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У переднежаберных и легочных гастропод сердце расположено предсердием вперед, а у заднежаберных сердце обращено предсердием назад. От желудочка отходит аорта, которая делится на головную и внутренностную артерии, которые ветвятся на более мелкие сосуды. Из них кровь изливается в паренхиму и промежутки между органами, теряет кислород и насыщается углекислым газом. От внутренних органов кровь собирается в венозные синусы, затем переходит в приносящие жаберные сосуды. В капиллярной системе жабер кровь обогащается кислородом и по выносящим сосудам возвращается в сердце.

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов или ганглиев: церебральных (головных), педальных (ножных), плевральных, париетальных и висцеральных (рис. 209). Церебральные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза). Педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные - мантию, париетальные - ктенидии и осфрадии, висцеральные - внутренние органы. Комиссуры (поперечные нервные тяжи) имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями. Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными. Эта вторая крупная петля с ганглиями гомологична плевровисцеральным (боковым) стволам боконервных. Поперечные нервные тяжи между двумя петлями узлов соединяют плевральные и педальные ганглии. В связи с закручиванием туловищного мешка у многих гастропод образуется перекрест коннектив между плевральными и париетальными ганглиями, называемый хиастоневрией (рис. 209 А, Б]. Нервная система без перекреста коннективов называется эпиневральной, а с перекрестом - хиастоневральной. В ряде случаев наблюдается развитие асимметрии нервной системы с укорочением коннектив на правой стороне тела. Висцеральные ганглии иногда слиты. У высших гастропод наблюдается концентрация всех ганглиев около глотки с образованием окологлоточного нервного кольца.

Органы чувств. У брюхоногих имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Это или простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком. Передние головные щупальца у легочных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер имеются осфрадии - органы химического чувства. Они имеют форму валика или двоякоперистое строение, подобное жабрам. Статоцисты - органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Статоцист представляет собой замкнутый пузырек, выстланный мерцательными и чувствующими клетками, в котором плавают статолиты из карбоната кальция. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная система брюхоногих представлена 1-2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.

Половая система. Среди брюхоногих моллюсков имеются раздельнополые животные и гермафродиты. Половая железа - гонада всегда непарная, от которой отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок - яичник и яйцевод. У гермафродитов половая система сложная, например у виноградной улитки (рис. 208). У нее имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется и в нем образуются два желоба: широкий - яйцевод и узкий - семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и проток от семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа - бич, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, поступающей из семяприемника.

Развитие. Большинство моллюсков - водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка - парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) и подкласс Легочные (Pulmonata).