10.Сосудодвигательный центр. Рефлекторная регуляция системного артериального давления. Значение сосудистых рефлексогенных зон.

Регуляция тонуса сосудов осуществляется с помощью сложного механизма, который включает в себя нервный и гуморальный компоненты.

В нервной регуляции тонуса сосудов принимают участие спинной, продолговатый, средний и промежуточный мозг, кора головного мозга.

Спинной мозг. Русский исследователь В. Ф. Овсянников (1870 1871) одним из первых указал на роль спинного мозга в регуляции тонуса сосудов.

После отделения у кроликов спинного мозга от продолговатого путем поперечной перерезки на протяжении длительного времени (недели) наблюдалось резкое падение величины артериального давления в результате понижения тонуса сосудов.

Нормализация артериального давления у «спинальных» животных осуществляется за счет нейронов, расположенных в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга и дающих начало симпатическим нервам, которые связаны с сосудами соответствующих участков тела. Эти нервные клетки выполняют функцию спинальных сосудодвигательных центров и принимают участие в регуляции тонуса сосудов.

Продолговатый мозг. В. Ф. Овсянников на основании результатов опытов с высокой поперечной перерезкой спинного мозга у животных пришел к заключению, что в продолговатом мозге локализуется сосудодвигательный центр. Этот центр регулирует деятельность спинальных сосудодвигательных центров, которые находятся в прямой зависимости от его активности.

Сосудодвигательный центр это парное образование, которое располагается на дне ромбовидной ямки и занимает нижнюю и среднюю ее части. Показано, что он состоит из двух отличных в функциональном отношении областей прессорной и депрессорной. Возбуждение нейронов прессорной области приводит к повышению тонуса сосудов и уменьшению их просвета, возбуждение нейронов депрессорной зоны обусловливает понижение тонуса сосудов и увеличение их просвета.

Такое расположение не строго специфично, кроме того, нейронов, обеспечивающих при своем возбуждении сосудосуживающие реакции больше, чем нейронов, обусловливающих при своей активности расширение сосудов. Наконец, обнаружено, что нейроны сосудодвигательного центра располагаются среди нервных структур ретикулярной формации продолговатого мозга.

Средний мозг и гипоталамическая область. Раздражение нейронов среднего мозга, по данным ранних работ В. Я. Данилевского (1875), сопровождается повышением тонуса сосудов, приводящим к возрастанию артериального давления.

Установлено, что раздражение передних отделов гипоталамической области приводит к понижению тонуса сосудов, увеличению их просвета и падению артериального давления. Стимуляция нейронов задних отделов гипоталамуса, наоборот, сопровождается повышением тонуса сосудов, уменьшением их просвета и увеличением артериального давления.

Влияние гипоталамической области на тонус сосудов осуществляется главным образом через сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Однако часть нервных волокон от гипоталамической области идет непосредственно к спинальным нейронам, минуя сосудодвигательный центр продолговатого мозга.

Кора головного мозга. Роль этого отдела центральной нервной системы в регуляции тонуса сосудов была доказана в опытах с прямым раздражением различных зон коры головного мозга, в экспериментах с удалением (экстирпацией) отдельных ее участков и методом условных рефлексов.

Опыты с раздражением нейронов коры головного мозга и с удалением ее различных участков позволили сделать определенные выводы. Кора головного мозга обладает способностью как тормозить, так и усиливать активность нейронов подкорковых образований, имеющих отношение к регуляции тонуса сосудов, а также нервных клеток сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Наибольшее значение в регуляции тонуса сосудов имеют передние отделы коры головного мозга: моторная, премоторная и орбитальная.

Условнорефлекторные влилния на тонус сосудов

Классическим приемом, который позволяет судить о кортикальных влияниях на функции организма, является метод условных рефлексов.

В лаборатории И. П, Павлова его учениками (И, С. Цитович) впервые были образованы условные сосудистые рефлексы у человека. В качестве безусловного раздражителя использовали температурный фактор (тепло и холод), болевое воздействие, фармакологические вещества, изменяющие тонус сосудов (адреналин). Условным сигналом являлись звук трубы, вспышка света и т. д.

Изменение тонуса сосудов регистрировали с помощью так называемого плетизмографического метода. Этот метод позволяет фиксировать колебания объема органа (например, верхней конечности), которые связаны со сдвигами в его кровенаполнении и, следовательно, обусловлены изменениями в просвете кровеносных сосудов.

В опытах было установлено, что условные сосудистые рефлексы у человека и животных образуются срявнительно быстро. Сосудосуживающий условный рефлекс может быть получен после 2 3 сочетаний условного сигнала с безусловным раздражителем, сосудорасширяющий после 20 30 и более сочетаний. Условные рефлексы первого вида хорошо сохраняются, второго вида оказались нестойкими и непостоянными по величине.

Таким образом, по своему функциональному значению и механизму действия на тонус сосудов отдельные уровни центральной нервной системы неравнозначны.

Сосудодвигательный центр продолговатого мозга осуществляет регуляцию тонуса сосудов, воздействуя на спинальные сосудодвигательные центры. Кора головного мозга и гипоталамическая область оказывают опосредованное влияние на тонус сосудов, изменяя возбудимость нейронов продолговатого и спинного мозга.

Значение сосудодвигательного центра. Нейроны сосудодвигательного центра за счет своей активности осуществляют регуляцию тонуса сосудов, поддерживают нормальную величину кровяного давления, обеспечивают движение крови по сосудистой системе и ее перераспределение в организме по отдельным областям органам и тканям, влияют на процессы терморегуляции, изменяя просвет сосудов.

 

Тонус сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Нейроны сосудодвигательного центра находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения, которое передается на нейроны боковых рогов спинного мозга симпатической нервной системы. Отсюда возбуждение по симпатическим нервам поступает к сосудам и обусловливает их постоянное тоническое напряжение. Тонус сосудодвигательного центра зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепторов различных рефлексогенных зон,

В настоящее время установлено наличие многочисленных рецепторов в эндокарде, миокарде, перикарде, Во время работы сердца создаются условия для возбуждения этих рецепторов. Нервные импульсы, возникшие в рецепторах, поступают к нейронам сосудодвигательного центра и поддерживают их тоническое состояние.

Нервные импульсы идут и от рецепторов рефлексогенкых зон сосудистой системы (область дуги аорты, каротидные синусы, коронарные сосуды, рецепторная зона правого предсердия, сосуды малого круга кровообращения, брюшной полости и т. д.), обеспечивая тоническую активность нейронов сосудодвигательного центра.

Возбуждение самых разнообразных экстеро и интерорецепторов различных органов и тканей также способствует поддержанию тонуса сосудодвигательного центра.

Важную роль в сохранении тонуса сосудодвигательного центра играет возбуждение, поступающее от коры больших полушарий и ретикулярной формации ствола мозга. Наконец, постоянный тонус сосудодвигательного центра обеспечивается воздействием различных гуморальных факторов (углекислый газ, адреналин и др.). Регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра осуществляется за счет нервных импульсов, идущих от коры головного мозга, гипоталамической области, ретикулярной формации ствола мозга, а также афферентных импульсов, поступающих с различных рецепторов. Особенно вакная роль в регуляции активности нейронов сосудодвигательного центра принадлежит аортальной и каротидной рефлексогенным зонам.

Рецепторная зона дуги аорты представлена чувствительными нервными окончаниями депрессорного нерва, являющегося веточкой блуждающего нерва. Значение депрессорного нерва в регуляции деятельности сосудодвигательного центра впервые была доказана отечественным физиологом И. Ф. Ционом и немецким ученым Людвигом (1866). В области каротидных синусов располагаются механорецепторы, от которых берет начало нерв, изученный и описанный немецкими исследователями Герингом, Геймансом и другими (1919 1924). Этот нерв получил название синусового нерва, или нерва Геринга. Синусовый нерв имеет анатомические связи с языкоглоточным (1Х пара черепных нервов) и симпатическим нервами.

Естестненным (адекватным) раздражителем механорецепторов является их растяжение, которое наблюдается при изменении кровяного давления. Механорецепторы чрезвычайно чувствительны к колебаниям давления. Особенно это относится к рецепторам каротидных синусов, которые возбуждаются при изменении давления на 0,13 0,26 кПа (1 2 мм рт. ст.).

Рефлекторная регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра, осуществляемая с дуги аорты и каротидных синусов, однотипна, поэтому ее можно рассмотреть на примере одной из рефлексогснных зон.

При повышении артериального давления в сосудистой системе возбуждаются механорецепторы области дуги аорты. Нервные импульсы от рецепторов по депрессорному нерву и блуждающим нервам направляются в продолговатый мозг к сосудолвигатсльному центру. Под влиянием этих импульсов снижается активность иейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра, что приводит к увеличению просвета сосудов и снижению артериального давления. Одновременно увеличивается активность ядер блуждающих нервов и уменьшается возбудимость нейронов дыхательного центра. Ослабление силы и уменьшение частоты сердечных сокращений под влиянием блуждающих нервов, глубины и частоты дыхательных движений в результате уменьшения активности нейронов дыхательного центра также способствует снижению артериального давления.

При уменьшении артериального давления наблюдаются противоположные изменения активности нейронов сосудодвигательного центра, ядер блуждающих нервов, нервных клеток дыхательного центра, приводящие к нормализации артериального давления.

В восходящей части аорты в ее наружном слое располагается аортальное тельце, а в области разветвления сонной артерии каротидное тельце, в которых локализованы рецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови, особенно к сдвигам в количестве углекислого газа и кислорода. Установлено, что при повышении концентрации углекислого газа и понижении содержания кислорода в крови происходит возбуждение этих хеморецепторов, которое обусловливает увеличение активности нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. Это приводит к уменьшению просвета кровеносных сосудов и повышению артериального давления. Одновременно рефлекторно увеличивается глубина и частота дыхательных движений в результате повышения активности нейронов дыхательного центра.

Рефлекторные изменения давления, возникающие в результате возбуждения рецепторов различных сосудистых областей, получили название с о б с т в е н н ы х р е фл е к с о в с ер де ч н ос осу д ис т ой с ис те мы. К ним, в частности, относятся рассмотренные рефлексы, проявляющиеся при возбуждении рецепторов области дуги аорты и каротидных синусов.

Рефлекторные изменения артериального давления, обусловленные возбуждением рецепторов, не локализованных в сердечнососудистой системе, получили название с о п р я ж е н н ы х р е ф л е к с о в. Эти рефлексы возникают, например, при возбуждении болевых и температурных рецепторов кожи, проприорецепторов мышц при их сокращении и т. д,

Деятельность сосудодвигательного центра за счет регуляторных механизмов (нервных и гуморальных) приспосабливает тонус сосудов и, следовательно, кровоснабжение органов и тканей к условиям существования организма животных и человека. По современным представлениям, центры, регулирующие деятельность сердца и сосудодвигательный центр, функционально объединены в сердечнососудистый центр, который управляет функциями кровообращения.