3. Пищеварение двенадцатиперстной кишке. Состав и свойства секрета поджелудочной железы. Регуляция панкреатической секреции. Пищеварение в тонкой кишке

В обеспечении начального этапа кишечного пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабоосновную реакцию (pH 7,2—8,0). При переходе в кишку кислого содержимого желудка реакция дуоденального содержимого становиться кислой, но затем она сдвигается к нейтральной за счет дуоденального химуса, формируемого вследствие поступления в кишку основных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи, прекращающих действие пепсина.

У человека pH дуоденального химуса колеблется в пределах 4—8,5,- Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железой, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку, а из нее — в тощую кишку. По мере пассажа пищевого содержимого по двенадцатиперстной кишке оно смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в двенадцатиперстной кишке осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.

Секреция поджелудочной железы

Образование, состав и свойства поджелудочного сока

Основную массу поджелудочной железы составляют ее экзокринные элементы, 80—95 % которых приходится на ацинозные (ацинарные) клетки, секретирующие ферменты. Центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.

Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество панкреатического секрета..(0*2—0,3.мл/мин), а после приема пищи 4,5 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.

Среднее содержание воды в соке 987 г/л, Основность сока (pH 7,5— 8,8) ооусловлена гидрокарбонатом (25—150 ммоль/л), концентрация которого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды (4—130 ммоль/л) натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов существует обратная зависимость, что связано с механизмом образования гидрокарбонатов клетками протока железы (рис. 8.13). Гидрокарбонаты панкреатического секрета участвуют в нейтрализации кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. Соли кальция составляют 1—2,5 ммоль/л. В соке значительна концентрация белка (2—3,5 г/л), основную часть которого составляют ферменты., переваривающие все виды питательных веществ (табл. 8.4).

Рис. 8.13. Механизмы секреции гидрокарбонатов эпителиоцитом протока поджелудочной железы.

 

Трипсиноген поджелудочного сока в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы (энтеропептидаза) превращается в трипсин, который вызывает последующую активацию трипсиногена. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием энтерокиназы и трипсина при pH 6,8—8,0. Процесс ускоряется в присутствии Са2+

Химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы и про- фосфолипазы активируются трипсином. Трипсин, химотрипсин и эластаза расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков и вы-сокомолекулярных полипептидов. В результате этого образуются в основном низкомолекулярные пептиды.

Сок поджелудочной железы содержит а-амилазу, расщепляющую полисахариды. Производные нуклеиновых кислот расщепляют рибо- и дезоксирибонуклеазы. Липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфоли- паза А2 и эстераза.

Поскольку триглицериды нерастворимы в воде, липаза действует на поверхности жира. Чем больше поверхность жира, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому эмульгирование жира имеет огромное значение для его переваривания. Эмульгирование обеспечивается желчью. Активность липазы повышает фермент колипаза. Она связывается с липазой в присутствии желчных солей и снижает оптимум pH действия фермента с 9 до 6—7, а также способствует адсорбции липазы на слизистой оболочке кишки.

Регуляция секреции поджелудочной железы.

Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Раздражение блуждающих нервов вызывает выделение поджелудочного сока, богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов посредством ацетилхолина действуют на Mj-холинорецепторы панкреацитов и стимулируют секрецию ими ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны также потенцируют секреторные эффекты секретина и холецистокинина. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы.

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, через p-адренорецепторы тормозят поджелудочную секрецию, усиливают синтез органических веществ в ней. Эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их а-адренорецепторы.

Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию; окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов. Одни из них стимулируют (GRP, VIP, PHI и др.), а другие тормозят ( энкефалин, PYY и др.) секрецию.

Гуморальная стимуляция панкреатической секреции.

Первым открытым и названным гормоном веществом явился секретин стимулятор обильного по объему сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь дуоденальными S-клетками происходит при действии на слизистую двенадцатиперстной кишки перешедшего в нее кислого желудочного содержимого. Секретин в большей мере стимулирует через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры (аденилатциклаза и цАМФ) центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере — ацинарные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией в нем гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью.

Секрецию гидрокарбонатов и воды усиливают также ВИП. нейротензин, гастринрилизинг-пептид; тормозят вещество П, соматостатин, простагландины (Е), пептид YY, кальцитонин, глюкагон, ПП.

Гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является хааецистокинин (ХЦК). Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием химуса, особенно продуктов начального гидролиза пищевого белка и жира, углеводов, некоторых аминокислот. Стимулируют высвобождение ХЦК Са2+ и снижение pH содержимого двенадцатиперстной кишки.

ХЦК действует преимущественно на ациноциты поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на этот гормон сок богат ферментами. Одновременное действие на железу секретина и ХЦК, имеющее место при приеме пищи, усиливает друг друга. Пептид химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена. Секрецию ациноцитов усиливают также гастринрилизинг-пептид и гастрин, секретин, инсулин, N0, ВИП и некоторые менее выраженные стимуляторы секреции ферментов. Тормозят глюкагон,. соматостатин, вещество П, энкефалин. ГИП, ПП, пептид YY, каль'цИТонин.

'Ацтгйоциты имеют на базолатеральной мембране несколько типов специфических рецепторов, на которые действуют нейротрансмиттеры и гормоны. В зависимости от их видов включаются две цепи вторичных посредников (рис. 8.14). В первой их цепи, мобилизуемой секретином и ВИП через их рецепторы, последовательно включаются аденилатциклаза (АЦ), цАМФ и соответствующая протеинкиназа, посредством которой активируется экзоцитоз гранул зимогена. Во второй цепи воздействие на мембранные рецепторы ацетилхолина (АЦХ), ХЦК и др. мобилизует фосфатидил- инозитолбифосфат (ФИФ2), а он в свою очередь — инозитол 1,4,5-три- фосфат (ИФЗ) и 1,2-диацилглицерол. Под их действием из ретикулума высвобождаются Са2+, в их присутствии оксидазотсинтаза (NOS) выделяет из L-аргинина оксид азота (N0), который активирует цГМФ, а последний активирует специфическую для него протеинкиназу, которая и обеспечивает экзоцитоз гранул зимогена через апикальную мембрану ациноцита.