5. Полостное и пристеночное пищеварение. Всасывание питательных веществ. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция.

В тонкой кишке происходит полостное и пристеночное пищеварение; не исключено и внутриклеточное.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется ферментами панкреатического и кишечного секретов. В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные нутриенты и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит по типу пристеночного пищеварения и завершается на мембране энтероцитов.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, скорости продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Пристеночное пищеварение- это ферментативное расщепление питательных веществ на поверхности клеточных мембран слизистой оболочки кишечника ферментами, фиксированными на этих мембранах. Осуществлению пристеночного пищеварения способствует строение стенки кишечника. Она складчатая, каждая складка покрыта большим количеством ворсинок, которые, в свою очередь, покрыты микроворсинками.

На 1 см' имеется до 2500 ворсинок, а на каждой клетке, покрывающей ворсинку, находится 150Q-3000 микроворсинок, которые образуют щеточную кайму. Поверхность кишечника за счет ворсинок увеличивается в 8-10 раз, а за счет микроворсинок еще в 3о раз. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность кишечника у собаки до 500 М2. в результате движении кишечника химус соприкасается со щеточной каймой и пищевые частицы, размер которых меньше расстояния между микроворсинкам и, поступают в щеточную кайму и здесь подвергаются пристеночному перевариванию. Между мт-1кт1оворсинками находятся ферменты, которые и действуют на поступившие вещества. они частично адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в энтероцитах слизистой оболочки и структурно связаны с клеточной мембраной. В этом главное отличие пристеночного пищеварения от полостного.

При пристеночном пищеварении процесс расщепления питательных веществ происходит на клеточной мембране через которую осуществляется и процесс всасывания. Поэтом расщепление и всасывание веществ здесь сближены и осуществляются с более высокой скоростью. Пристеночное пищеварение протекает в стерильных условиях, так как бактериальная флора не проникает в микропоры между микроворсинками, потому что ее размеры превышают размеры микропор.

Пристеночное пищеварение у животных протекает не только в тонком кишечнике. Расщёпление питательных веществ на поверхности слизистой оболочки имеет место в рубце, сетке, книжке и однокамёрном желудке. Полостное пищеварение занимает около20-50°от общего процесса переваривания питательных веществ, а на долю пристеночного пищеварения приходится 50-80 %. Таким образом, в тонком кишечнике процесс переваривания питательных веществ складывается из трех этапов: полостного пищеварения, пристеночного и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения изучена недостаточно. Интенсивность его зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него. Влияют на мембранное пищеварение гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диеты и другие факторы. Пристеночное пищеварение зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней, сорбционных свойств мембраны.