Иннервация сосудов

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нерва­ми (вазоконстрикция) было впервые обнаружено Вальтером в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Берна-ра состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся покраснением и потеплением уха опери­рованной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раз­дражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура уменьшается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпа­тические волокна, проходящие в составе n. splanchnicus. После перерезки этих нервов кро-воток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической ин­нервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздра­жении n. splanchnicus сосуды желудка и тонкого кишечника суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномоз­говых смешанных нервов, а также по стенкам артерий (в их адвентиции). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая ин-нервируется этими нервами, считается, что артерии и артериолы находятся под непрерыв­ным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный уровень артериального тонуса после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрически­ми стимулами частотой 1—2 в секунду. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артерий, а уменьшение — расширение артерий.

Сосудорасширяющие эффекты — вазодилатацию — впервые обнаружили при раз­дражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатическому отделу нерв­ной системы. Например, раздражение chorda tympani вызывает расширение сосудов под­челюстной железы и языка, n. pelvicus — расширение сосудов пещеристых тел полового члена.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и ар­териол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов и вазодилататоры. В окончаниях нервных волокон вазокон-стрикторов образуется норадреналин, являющийся здесь медиатором нервного влияния. Поэтому вазоконстрикторные нервные волокна называют адренергическими. В окон­чаниях симпатических нервных волокон вазодилататоров продуцируется медиатор аце-тилхолин, поэтому симпатические вазодилататоры в скелетных мышцах причисляют к хо-линергическим нервным волокнам. В последнее время выявлены гистаминергические сосудорасширяющиеся нервные волокна, функция которых изучена пока недостаточно.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. При этом расширение сосудов отмечается в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражае­мом корешке.

Эти факты, обнаруженные в 70-х годах прошлого столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов' в двух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью.

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды. Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов, идущих из ЦНС.

Механизмы вазоконстрикции и вазодилатации.

А. Общая характеристика. Сосудодвигатель-ные центры находятся в спинном мозге (сег-ментарно, Сущ—L_m), в продолговатом моз­ге — центр кровообращения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механизмов. Наиболее сильное влияние на просвет сосу­дов (констрикторное и дилататорное) оказы­вают моторная и премоторная зоны. Вспомо­гательную роль выполняют корковые нейро­ны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей.

Особое значение в приспособительной де­ятельности организма имеет тот факт, что за­пуску деятельности скелетной мышцы пред­шествует расширение ее сосудов: сигналы из коры большого мозга раньше приходят к со­судам (при планировании действия) и вызы­вают их расширение, а затем поступают им­пульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помо­щью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, сни­жающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилля­ров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьиру­ют в различных органах. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие арте­рии и артериолы кожи, скелетных мышц, ор-

ганов брюшной полости. Плотность иннер­вации артерий значительно меньше, чем плотность в мелких сосудах. В головном мозге сосуды иннервированы относительно слабо. Иннервация вен в основном соответ­ствует иннервации артерий. Симпатические нервные волокна для органов брюшной по­лости идут в составе чревных нервов, к ко­нечностям — в составе спинномозговых сме­шанных нервов.

Б. Вазоконстрикция. Впервые сосудосужи­вающее влияние симпатических нервов вы­явил киевский физиолог А.Вальтер (1842) в опыте на лягушке. Он обнаружил, что пере­резка седалищного нерва ведет к расшире­нию сосудов конечности, а раздражение пе­риферического отрезка этого нерва вызывает сужение сосудов конечности. Однако более известен опыт К.Бернара (1852) с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи кролика. Как выяснилось, такая перерезка приводит к покраснению и потеплению уха на оперированной стороне. Результаты опыта свидетельствуют о том, что симпатические нервы являются сосудосуживающими и нахо­дятся в состоянии постоянного тонуса. Сосу­досуживающее влияние симпатического нерва подтверждается также и тем, что его раздражение вызывает побледнение и охлаж­дение уха кролика.

Прессорные рефлексы сосудов скелетных мышц и органов брюшной полости выраже­ны значительно больше, нежели у сосудов мозга, легких и сердца; в сосудах скелетных мышц — больше, чем в сосудах органов брюшной полости, в сосудах задних конеч­ностей — больше, нежели в сосудах передних конечностей (рис. 13.23).

Раздражение симпатических волокон вызы­вает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в сосудах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннервированных а,-рецепторов, но и, возможно, меньшей плотностью симпатической иннер­вации сосудов. Возбуждение симпатических нервов вызывает сужение артериол примерно на !/з, а вен — на !/6. Блокада или перерезка симпатических сосудосуживателей может увеличить объем крови в органах на 20 %. Вазоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочеч­ников.

Частота импульсов, идущих по симпа­тическим нервам к сосудам, составляет 1 — 3 имп/с. Если раздражать периферический

отрезок перерезанного симпатического нерва с частотой 1—2 имп/с, то расширившиеся в результате перерезки сосуды суживаются до исходного диаметра. Увеличение частоты раздражений нерва ведет к еще большему су­жению сосудов, а урежение раздражающих импульсов сопровождается расширением кровеносных сосудов. При частоте раздраже­ния нерва 6—10 имп/с наблюдается макси­мальное сужение большинства кровенос­ных сосудов. При прессорном рефлексе мак­симальная импульсация в симпатическом нерве — 12—15 имп/с.

Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилатация — по­средством р-адренорецепторов (рис. 13.24). Длина постганглионарных ветвей аксона ад-ренергического нейрона достигает 30 см, и на всем его протяжении из его расширений, располагающихся по 250—300 на 1 мм, выде­ляются катехоламины. Расстояние между ва-рикозами нервного волокна и гладкомышеч-ными волокнами достигает 80 нм, что обес­печивает действие катехоламинов не только в области их выделения, но в результате попа­дания в кровяное русло — на значительном расстоянии посредством циркуляции в кро­ви. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а,-, т.е. иннервированных ад-ренорецепторов. Плотность р-рецепторов не­высока.

Таким образом, возбуждение симпатичес­кой нервной системы вызывает сильную ва-

зоконстрикцию в сосудах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение сла­бой вазоконстрикции этих органов очевид­но — сохранение достаточного кровоснабже­ния в жизненно важных органах при эмоцио­нальном и физическом напряжениях.

В. Вазодилатация (расширение кровенос­ных сосудов) осуществляется с помощью раз­личных механизмов.

1. Расширение сосудов возникает вследст­вие уменьшения тонуса симпатических сосу­досуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателей обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к рас­ширению сосудов. Это главный нервный ме­ханизм вазодилатации.

2. Расширение капилляров может осу­ществляться в результате закрытия артерио-венозных анастомозов; при этом увеличива­ется напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.

3. Вазодилатация осуществляется с помо­щью симпатических холинергических нерв­ных волокон. У собак и кошек симпатичес­кие холинергические волокна расширяют прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Эта сосудорасширяющая система берет нача­ло от моторной зоны коры большого мозга. У человека такое расширение мышечных со­судов предшествует физической нагрузке

(еще при планировании движения) — опере­жающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступа­ют от коры большого мозга.

4. Расширение сосудов, в основном кожи, наблюдается при раздражении периферичес­ких отрезков задних корешков спинного мозга, механизм которого пока не ясен. Ме­ханическое или химическое раздражение кожи также может сопровождаться местным расширением сосудов, что используется в клинической практике для оценки вегетатив­ного статуса. Считают, что сосудистая реак­ция осуществляется по механизму аксон-рефлекса.

5. Расширение сосудов в некоторых орга­нах может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы и актива­ции р-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца (в скелетных мышцах — спорно). Это противоречие, по-видимому, объясняется тем, что в эксперименте слабые раздражения симпатического нерва ведут к активации в основном р-адренорецепторов, так как их возбудимость выше возбудимости а-рецепто-ров. При усилении раздражения возбуждают­ся и а-рецепторы, что и ведет к сужению со­судов, поскольку а-рецепторов в сосудах больше. С возрастом чувствительность $-ад-ренорецепторов к катехоламинам снижается, что способствует развитию гипертензии. Ре­лаксация сосудов связана скорее всего с р₂-рецепторами. В крупных сосудах мозга р-адренорецепторы не обнаружены; имеются они в мелких пиальных сосудах и дополняют метаболическую вазодилатацию. В скелетных мышцах р-адренорецепторы локализуются в основном в микрососудах, причем очень чув­ствительны к адреналину р-рецепторы прека-пиллярных сфинктеров и небольших резис-тивных сосудов диаметром меньше 30 мкм — пороговая концентрация адреналина здесь равна 10 нмоль/л. В коронарных сосудах, как и во всех органах, присутствуют а- и р-ре­цепторы, но число последних становится преобладающим по мере удаления от прокси­мальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпатико-адрена-ловой системы расширяются, а более круп­ные — сужаются, что может привести к ухуд­шению кровоснабжения миокарда.

6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляется с помощью парасимпатичес­ких (холинергических) волокон. Языкогло-точный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды

гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасши­ряющие парасимпатические холинергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они активируются при половом возбужде­нии, вызывают выраженное расширение со­судов половых органов и увеличение крово­тока в них. Холинергические сосудорасши­ряющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головно­го мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосу­дов. Вазодилатация органов брюшной полос­ти с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана.