Всасывание питательных веществ в тонкой кишке

Различные вещества всасываются в пищеварительном тракте посредством различных механизмов, имея характерную топографию всасывания.

Всасывание воды и минеральных солей. В желудочно-кишечный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей поступает за 1 сут 2—2,5 л воды, в составе секретов пищеварительных желез 6—7 л, выводится же с калом всего 100—150 мл воды. Остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, наиболее интенсивно происходит в тонкой и особенно толстой кишке.

Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы соответственно концентрируются или разводятся. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам и особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Оно сопряжено также с транспортом сахаров и аминокислот. Поэтому многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Интенсивность всасывания натрия и воды в кишке максимальна при pH 6,8 (при pH 3,0 всасывание воды прекращается). Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в них доли белка повышает скорость всасывания воды, Na+ и С1“ Изменяется скорость всасывания воды в зависимости от гидратированности организма.

Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды; замедление под влиянием наркоза и после ваготомии, что свидетельствует о роли ЦНС в этом процессе. Влияют на всасывание воды многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные гормоны — снижают ее всасывание гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, ГРП, серотонин.

За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля хлорида натрия. В желудке натрий почти не всасывается, но интенсивно всасывается в толстой и подвздошной кишке, в тощей кишке его всасывание значительно меньше.

Ионы Na+ поступают из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и между ними. Поступление Na+ в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. Имеется также система транспорта Na+, сопряженная с транспортом сахаров и аминокислот, возможно, и с С1" и HCOJ Ионы Na+ из эпителиоцитов через их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Это обеспечивает возможность дальнейшего пассивного транспорта Na+ через апикальные мембраны в эпителиоциты из полости кишечника. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания Na+ действуют прежде всего на механизмы активного транспорта базолатеральных мембран эпителиоцитов. Транспорт Na+ по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации. Интенсивность всасывания натрия зависит от pH кишечного содержимого, гидратации организма и содержания в нем этого элемента. Усиливают всасывание натрия минералокортикоиды (альдостерон), угнетают — гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Активный транспорт К+ сопряжен с транспортом Na+ в базола-теральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание хлора происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт С1“ сопряжен с транспортом Na+. Активный транспорт С1~ через апикальные мембраны сопряжен с транспортом Na+ или обменом С1 на HCOJ

Двухвалентные ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль кальция, но только половина его всасывается. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем Na+, но быстрее, чем двухвалентные ионы железа, цинка и марганца. Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, угнетается многими веществами. При недостатке кальция в организме его всасывание увеличивается, в чем большую роль могут играть гормоны ряда желез, но особенно паратирин.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот происходит с неодинаковой скоростью в различных отделах тонкой кишки. Быстрее других всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее — фенилаланин, цистеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серин, глутаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот из кишки через апикальные мембраны в эпителиоциты осуществляется активно посредством транспортеров со значительной затратой энергии фосфоросодержащих макроэргов. Количество всасывающихся пассивно аминокислот невелико.

Существует несколько видов транспортеров аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Транспорт аминокислот через апикальную и базальную мембраны взаимосвязан. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Транспорт натрия стимулирует всасывание аминокислот. Из менее концентрированных растворов аминокислот они всасываются быстрее, чем из более концентрированных.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста, уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов, от нервных и гуморальных влияний.

Три- и дипептиды в тонкой кишке всасываются посредством специального транспортера апикальной мембраны.

Всасывание углеводов. Происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасываются гексозы; в их числе глюкоза и галактоза; пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы использует механизм активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт моносахаридов, образующихся при гидролизе олигосахаридов, осуществляется с большей скоростью, чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других моносахаридов) через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов активируется транспортом натрия.

Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах, и последующий транспорт ее из них через базолатеральные мембраны в межклеточную жидкость и кровь происходит по градиенту концентрации, а также с участием специальных транспортеров.

Всасывание фруктозы (и некоторых других моносахаридов) не зависит от транспорта Na+ и происходит активно. Не исключают возможности и пассивного транспорта фруктозы.

Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания. Всасывание различных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью. Так, скорость всасывания глюкозы в то- шей кишке в 3 раза выше, чем в подвздошной.

На всасывание сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды, концентрация глюкозы в крови. Существует сложная нервная и гуморальная регуляция всасывания углеводов. Доказано изменение их всасывания под влиянием коры и подкорковых структур головного мозга, его ствола и спинного мозга.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — тормозят всасывание углеводов. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонином и ацетилхолином.

Гистамин незначительно, а соматостатин существенно тормозят всасывание глюкозы.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Всасывание липидов наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Скорость всасывания различных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза. В результате действия в полости кишки панкреатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза в зоне исчерченной каемки эпителиоцитов завершает гидролиз липидов. Из моноглицеридов, жирных кислот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина образуются мельчайшие мицеллы (диаметр их около 100 нм), которые через апикальные мембраны переходят в кишечные эпителиоциты. Желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются в подвздошной кишке по механизму активного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из них, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хило- микроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через базолатеральные мембраны, переходят в соединительные пространства ворсинок, оттуда проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки, чему содействуют ее сокращения.

Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены лимфой, напоминающей молоко и называемой млечным соком.

В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество всосавшегося в кишечнике жира, представленного триглицеридами жирных кислот с короткой углеводородной цепочкой. В кровеносные капилляры из эпителиоцитов и межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты и глицерин. Для всасывания жиров с короткими и средними углеводородными цепями жирных кислот образование в эпителиоцитах хиломикронов не обязательно. Небольшое количество хиломикронов может поступать и в кровеносные сосуды ворсинок.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы ускоряет, а симпатический — замедляет всасывание жиров. Ускоряют их всасывание гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и ХЦК.