Брожение и дыхание

Все гетеротрофные организмы получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций - таких реакций, в которых электроны переносятся от доноров электронов (восстановителей) к акцепторам электронов (окислителям). При брожении роль конечного окислителя играет обычно какая-то органическая молекула, которая образуется в ходе самого брожения. Брожение - это внутренний окислительно-восстановительный процесс, суммарная степень окисления продуктов брожения не отличается от степени окисления сбраживаемых веществ. Главным клеточным топливом при анаэробном получении энергии служат шестиуглеродные сахара, в основном, глюкоза. Среди многих способов сбраживания глюкозы наиболее важную роль играют два тесно связанных между собой способа.

При гомоферментативном молочнокислом брожении шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на 2 трехуглеродные молекулы молочной кислоты (лактата), которая представляет собой единственный конечный продукт этого процесса. Такой тип расщепления глюкозы свойствен многим микроорганизмам и клеткам высших животных. Его называют гликолизом (от греч. “гликис” сладкий, “лизис” распад, разложение).

Анаэробные условия Аэробные условия

Глюкоза Глюкоза

Брожение Брожение О₂

П родукты брожения [Продукты брожения] СО₂ + Н₂О

^{Дыхание}

Гликолиз

Г люкоза 2 Лактат

Оба процесса сопровождаются образованием АТФ из АДФ и фосфата. Без одновременного фосфорилирования АДФ они вообще не могут протекать. Суммарные уравнения гликолиза имеет следующий вид:

Гликолиз

С₆Н₁₂О₆ + 2 Фн + 2 АДФ → 2 СН₃СНОНСООН + 2 АТФ + 2 Н₂О

Для того чтобы проанализировать энергетику гликолиза, разделим суммарное его уравнение на 2 процесса, а именно, превращение глюкозы в лактат (экзергонический процесс - идущий с выделением энергии) и образование АТФ из АДФ и фосфата (эндергонический процесс - идущий с поглощением энергии):

Глюкоза → 2 Лактат G₁` = – 47,0 ккал

2Фн + 2 АДФ → 2 АТФ + 2 Н₂О G₂` = +2∙7,30 = +14,6 ккал

Суммарная реакция:

Глюкоза + 2 Фн + 2 АДФ → 2 Лактат + 2 АТФ + 2 Н₂О

G_s` = G<sub>1</sub>` + G₂` = – 47,0 + 14,6 = – 32,4 ккал

Из данных об изменении свободной энергии становится ясно, что расщепление глюкозы до лактата сопровождается освобождением такого количества энергии, которого более чем достаточно для фосфорилирования 2 молекул АДФ до АТФ. 14,6/47,0100, т.е. примерно 31% свободной энергии запасается в виде энергии фосфатной связи АТФ. Если учесть внутриклеточные концентрации реагентов и продуктов, то окажется, что эффективность гликолиза внутри клетки значительно выше 31%. Суммарный процесс гликолиза, даже с учетом сопутствующего образования АТФ, сопровождается все же очень сильным уменьшением свободной энергии. Таким образом, гликолиз представляет собой практически необратимый процесс, для которого состояние равновесия смещено почти полностью в сторону образования лактата.