49. Загальна характеристика кори великих півкуль головного мозку.

Кора великих півкуль головного мозку (cortex cerebri) — це поверхневий шар сірої речовини. ЇЇ утворюють тіла нервових клітин, проміжки між якими заповнені клітинами нейроглії та містять нервові волокна і кровоносні судини. Наявність численних борозен і закруток значно збільшує площу сірої речовини. Загальна площа кори становить 220 тис. мм. Товщина кори в різних ділянках неоднакова і коливається від 1,3 до 4,5 мм. В ній міститься 14 — 15 млрд. різноманітних за формою, розмірами та функціями нейронів.

У різних тварин кора головного мозку розвинута неоднаково. В процесі еволюції кора виникла пізніше інших відділів нервової системи. Найбільш складну будову кора має у вищих ссавців. Особливого розвитку великі півкулі і кора досягли у людини. В міру розвитку кори підвищується значення її як вищого відділу нервової системи, що регулює функції організму і зумовлює зв’язок організму із зовнішнім середовищем, а також відіграє виключно важливе значення у здійсненні вищої нервової діяльності.

У корі головного мозку людини за сучасною класифікацією розрізняють давню (paleocortex), стару (archeocortex) і нову кору (neocortex), а також кору перехідного характеру — проміжну, або середню (mesocortex).

Давня кора виникла у процесі філогенезу в зв’язку з розвитком нюхового аналізатора (мозку). З виходом тварин на сушу почала інтенсивно розвиватися плащоподібна частина півкуль, відокремлена від підкірки білою речовиною і утворена старою і новою корою. У земноводних, поряд із давньою корою, з’являється зачаток старої кори, а у плазунів починає виникати нова кора, яка досягає найбільшого розвитку у ссавців, особливо у приматів.

У людини давньою корою називають невелику ділянку кори лобної частки, що розташована поблизу нюхової цибулини (передня дірчаста речовина), яка входить до системи нюхового аналізатора (мозку). Давня кора має три- та двошарову будову.

До старої кори відносяться гіпокамп, гачок парагіпокампової закрутки, поясна та зубчаста закрутки, що розміщені на медіальній поверхні півкуль, і мають лише три шари нейронів.

Проміжна кора займає незначну частину поверхні між старою і новою корою. До неї відноситься кора острівцевої частки та задня частина парагіпокампової закрутки.

Структури старої і проміжної кори входять до складу лімбічної системи, яка формує позитивні і негативні емоції та регулює вегетативні функції. Давня, стара і проміжна кора складає лише 4,4% поверхні великого мозку людини, а 95,6%, тобто переважна більшість його поверхні, становить нова кора.

50. Мікроскопічна будова мозкової кори.

Вивченням мікроскопічної будови кори займається наука, що називається архітектонікою кори великого мозку. Основними складовими розділами її є: цитоархітектоніка — вивчає особливості клітинної будови у різних ділянках та шарах кори; мієлоархітектоніка — вивчає особливості розміщення нервових волокон; ангіоархітектоніка — вивчає особливості будови та розташування кровоносних судин; синаптологія — вивчає сполучення між нервовими клітинами тощо. За цими ознаками в корі великого мозку розрізняють такі структурні одиниці, як зони, ділянки, поля та ін. Зараз відомо більше 200 цитоархітектонічних полів, що відрізняються своєю будовою.

Систематичне вивчення будови кори великого мозку почалося в кінці XIX століття. Одним із перших дослідників мікроскопічної будови кори був видатний український вчений професор Київського університету Володимир Олексійович Бец. Його праці мали особливо велике значення для розвитку цитоархітектоніки кори.

Кора великих півкуль, незважаючи на незначну товщину, має дуже складну будову. Починаючи з поверхні кори в глибину клітини утворюють декілька шарів, розміщених у певній послідовності, як це було встановлено В.О.Бецом ще в 1874 році. Залежно від філогенетичного походження окремі ділянки кори містять різну кількість шарів, які відрізняються будовою, формою, розмірами та розташуванням нервових клітин і волокон. Лише нова кора має типову шестишарову будову. Давня, стара і проміжна кора має значно простішу будову і містить значно меншу кількість в їхньому складі клітинних шарів.

Отже, в найбільш поширених ділянках кори розрізняють такі основні шари: перший — молекулярний, другий — зовнішній зернистий, третій — пірамідний, четвертий — внутрішній зернистий, п’ятий — гангліозний, шостий — шар поліморфних клітин. У деяких ділянках кори розрізняють і сьомий шар, що складається із веретеноподібних нейронів. Він містить порівняно з іншими шарами мало клітин і багато волокон.

Гангліозний шар клітин має в своєму складі гігантські пірамідні клітини (клітини Беца) вперше відкриті і описані професором В.О. Бецом. Нейрити цих клітин утворюють головну частину пірамідних провідних шляхів.

В кожному клітинному шарі, окрім нервових клітин, є ще й нервові волокна. Будова і щільність їх розташування також неоднакова в різних ділянках кори.

Між нервовими клітинами шарів кори в процесі їхньої діяльності існують як постійні, так і тимчасові зв’язки.

Строение.

Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования поведенческих реакций организма.

Кора больших полушарий делится на древнюю (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок), старую (часть лимбической системы) и новую кору. Новая кора занимает 95-96% общей площади и 4-5% приходится на долю древней и старой коры. Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры увеличивается за счет борозд и извилин. У взрослого человека она составляет 2200 см²

Кора состоит из серого и белого вещества, а также нейроглии. Количество нейронов 16-18 млрд. Глиальные клетки выполняют трофическую функцию.

По функциональному признаку нейроны коры делятся на 3 вида: афферентные (сенсорные) – к ним подходят нервные волокна афферентных путей, ассоциативные (вставочные) – в пределах головного и спинного мозга, эфферентные (двигательные) – образует нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от коры к разным ядрам головного и спинного мозга. К сенсорным клеткам относятся звездчатые клетки, входящие в 3 и 4 слоя сенсорных областей коры. К эфферентным нейронам относятся нейроны 5 слоя моторной зоны, которые представлены гигантскими пирамидными клетками Беца. К ассоциативным клеткам относятся веретенообразные и пирамидные клетки 3 слоя.

В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу, т.е. сигнал фокусируется не точка в точку, а на множество нейронов, что обеспечивает полный анализ раздражителя, а также возможность передачи сигнала в другие зоны коры, которые заинтересованы в нем.

Кора состоит из 7 слоев.

1. Молекулярный слой – мелкие нейроны и волокна. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующие уровень возбудимости корковых нейронов.

2. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами в форме зерен и мелкими пирамидными клетками.

3. Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток разной величины. Функционально II и III слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками. Здесь оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от проекционных ядер таламуса.

5. Внутренний пирамидный слой включает крупные пирамидальные клетки – клетки Беца, аксоны которых идут в головной и спинной мозг.

6. Полиморфный слой ( мультиформный) – многоформенные нейроны, имеющие треугольную и веретенообразную форму.

7. Веретенообразные нейроны связывают все слои коры, их волокна поднимаются до 1 слоя. Имеются только в некоторых областях коры.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:

Сенсорные зоны – это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела.

Ассоциативные зоны – 1) связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы «узнаются», 2) информация от одних рецепторов сопоставляются с сенсорной информацией от других рецепторов, 3) участвуют в процессах запоминания, научения и мышления.

Двигательные зоны – выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые находятся в белом веществе больших полушарий.

Цитоархитектоника – это расположение нейронов в коре.

Миелоархитектоника – это распределение волокон в коре головного мозга.