2.3. Рефлексы поддержания позы (установочные)

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы – это так называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и

стато-кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значе­ние имеют продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы направлены на поддержание равновесия тела в условиях, когда смещается голова и шея, т.е. они возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве. Различают:

• лабиринтные рефлексы (при изменениях положения головы в пространстве), возникающие при раздражении рецепторов вести­булярного аппарата;

• шейные рефлексы, возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к тулови­щу;

• выпрямительные рефлексы - с рецепторов кожи, вестибуляр­ного аппарата и сетчатки глаза.

Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед - тонус мышц-сгибателей (ла­биринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечно­стей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс - при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибателей), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и бы­строе их возвращение в исходное положение (нистагм глаз) обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зри­тельную ориентацию.

Лекция 18 роль различных отделов цнс в регуляции движений

1. Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных дви-гательных рефлексов, включение которых в сложные двигательные акты и регуляция осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий.

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных реф-лексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлек-сы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (на-пример, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибателъные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты – регуляцию деятельности мышц-антаго-нистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локо-моций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокра-щение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разги-бателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей – торможения. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбужда-ются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения ме-жду спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосо-четанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отно-шения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий (как произвольных, так и непроизвольных) часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включают-ся в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции – без ориентации в про-странстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла-суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации мо-торных программ к текущей ситуации. Программирование каждого после-дующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того, производится согласование движений рук и ног и, особенно, регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и подходящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отно-шение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной фор-мации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружествен-ные движения конечностей. Включение древних форм ритмических дви-жений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при ос-воении акта ходьбы – с переходом от отдельных шагов к ритмической по-ходке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрок-ных сокращений мышц обеспечивают премоторные зоны коры.

2. Роль различных отделов коры больших полушарий в регуляции движений

Функцией комплекса различных корковых областей является оп-ределение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в про-странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, вклю-чение ритмических движений как составного элемента в сложные акты по-ведения. Об участии различных корковых областей в регуляции цикличе-ских движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения – «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях – по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий.

Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает им-пульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам

конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт («кинетическую мелодию») осуществляют вторичные поля моторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, форми-руют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц.

Постцентральная извилина коры представляет собой общечувстви-тельное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют пред-ставления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Лимбиче-ская система (нижние и внутренние части коры) ответственна за эмоцио-нальную окраску движений и управление вегетативными их компонентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит передним третичным полям. Здесь помимо обычных вер-тикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функ-циональной единицы – в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуля-ция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сен-сорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программирова-нии движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передней третичной области коры является сознатель-ная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выра-ботка цели и задачи поведения, программирование произвольных дви-жений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целе-сообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

3. Речевая регуляция движений

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т.е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие из внешней среды словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мыш-ления) самого человека. В этой функции принимают участие расположен-ные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и мо-торный центр речи – центр Брока. Считают, что афферентная импульса-ция от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на

речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2 - 3 лет. Она появляется лишь к 3 - 4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепо­том и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулято­ром моторных действий взрослого человека.