1. Одиночное и тетаническое сокращение

При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается одиноч­ным сокращением. Различают 3 фазы одиночного сокращения:

• латентный, или скрытый, период;

• фазу сокращения;

• фазу расслабления.

Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1,5 – 2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

При очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхолина превышает его пополнение, а также снижается чувствитель-ность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего на-рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой мышечной работе.

Суммация сокращений и тетанус. Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражением, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений, а наблюдающееся при этом сильное и длительное сокращение мышцы называется тетанусом. Эта сложная форма сокращения возникает, если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения.

Различают 2 формы тетануса – зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных одиночных сокращений, и сплошной, или гладкий тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 21). Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой

сокращения волокон ДЕ существует _{Рис. 21. Одиночное сокращение,} ^{камбаловидной мышцы человека}

определенное соотношение: при небольшой частоте зубчатый и сплошной тетанус

(например, 5 – 8 имп. в 1 с) возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15 – 20 имп. в 1 с) – зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25 – 60 имп. в 1 с) – гладкий тетанус. Одиночное сокращение – более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное, сокращение мы-шечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспечении длительной, но не очень интенсивной работы отдельные ДЕ сокращаются попеременно (рис. 22), поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверхдлинные дистанции).

При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, т.к., работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, т.е. одновременное возбуждение практически всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение.

Рис. 22. Различные режимы работы двигательных единиц

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон «Все или ничего»). Однако, сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, зависит от силы надпорогового раздражения: с увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает, сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение»). Дальнейшее усиление раздражения на амплитуду сокращения не влияет.

2. Электромиограмма

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге зарегистрировать одиночные потенциалы действия отдельных ДЕ. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активности целой мышцы – электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статических усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической работе – вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных периодами «электрического молчания». Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при циклической работе (рис. 23). У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает недостаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

Рис. 23. Электромиограмма мышц-антагонистов при циклической работе

Чем больше внешняя нагрузка и сила сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных импульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМГ многих мышц на разных каналах. При выполнении спортсменом сложных движений можно видеть на полученных ЭМГ-кривых не только характер активности отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМГ (например, с помощью специальных компьютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполняемого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.

По мере развития утомления при той же величине мышечного усилия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется нервными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т.е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повышает амплитуду суммарной ЭМГ.

Лекция 16 МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ

(окончание)

1. Факторы, влияющие на силу мышц

Сила мышцы – это напряжение, развиваемое в момент ее сокращения.

Сила мышцы зависит от ряда морфологических и физиологических факторов: количества и свойств мышечных волокон в мышце, исходной длины мышцы, характера нервных импульсов, числа ДЕ, синхронности работы ДЕ, механических условий действия мышцы на кости скелета и т.д.

1. Сила мышцы является суммой сил отдельных ее мышечных волокон. Подсчитано, что 1 одиночное мышечное волокно икроножной мышцы развивает напряжение 100 – 200 мг, 1 ДЕ икроножной мышцы человека содержит около 2 000 мышечных волокон и развивает напряжение 200 – 400 г, 1 икроножная мышца содержит около 1 000 ДЕ, т.е. развивает напряжение 200 – 400 кг.

2. Большое значение имеет анатомическое строение мышцы: сила мышцы зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т.е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Физиологический поперечник совпадает с геометрическим (площадь поперечного сечения целой мышцы) только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косо расположенными волокнами сумма поперечных сечений может значительно превышать геометрический поперечник самой мышцы.

В параллельноволокнистых и веретенообразных мышцах (камбаловидная мышца и др.) сила мышцы тем больше, чем больше ее анатомический (геометрический) поперечник. В перистых мышцах (двуглавая мышца и др.), т.е. в мышцах с косо расположенными волокнами, физиологический поперечник гораздо больше, чем ее анатомический поперечник. В такой мышце упаковано значительно больше мышечных волокон и, соответственно, больше ее сила. Таким образом, сила мышцы с косо расположенными волокнами выше, чем с продольно расположенными, т.к. при одинаковой толщине мышц в ней упаковано значительно больше мышечных волокон

3. На силу сокращения мышцы влияет ее исходная длина, т.к. от нее зависит возможное количество поперечных мостиков между актином и миозином. Чем больше образуется в мышечном волокне актино-миозиновых мостиков, тем выше скорость расщепления АТФ, больше тяга сократительных белков и, соответственно, больше развиваемая мышцей сила. Наибольшее количество актино - миозиновых контактов образуется при растяжении мышцы до некоторой оптимальной длины. Оказалось, что максимальная сила развивается мышцей при длине саркомера 2,2 – 2,5 мкм. При значительном растяжении саркомера нити актина далее ко расходятся в стороны и практически не контактируют с расположенным в средней части саркомера миозином. В случае же резкого уменьшения длины саркомера нити актина в центре перекрывают друг друга, препятст­вуя контактам с миозином и также уменьшая число образуемых мостиков. В связи с этими особенностями взаимодействия сократительных белков наибольшая сила мышцы проявляется при некотором ее предварительном растяжении.

4. Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

• увеличением числа активных ДЕ - это механизм вовлече­ния, или рекрутирования, ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем - высокопороговых быстрых ДЕ);

• увеличением частоты нервных импульсов, в результате че­го происходит переход от слабых одиночных сокращений к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

• увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит уве­личение силы сокращения целой мышцы за счет одновремен­ной тяги всех активных мышечных волокон.

5. Существенное значение имеют механические условия работы мышцы - точка приложения ее силы и точка приложения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгибании в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга сухожилий - 500 кг.