Эндогенная регуляция и варьирование внешних условий.

Эндогенная регуляция является связующим звеном между непосредственным воздействием фактора внешней среды и основными физиологическими процессами: фотосинтезом и дыханием.

В принципе, все изменения внешних условий, определяющие уровень накопления углеводов в системе целого растения, оказывают влияние на активизацию или торможение светового и темнового газообмена, так как интенсивность обоих этих процессов связана со степенью накопления углеводов в растении.

Рассмотрим цепочку изменений, происходящих при снижении освещенности в посеве растений (Рис. 35).

Рис. 35. Внутренняя регуляция дыхания уровнем интенсивности ростовых процессов.

Известно, что повышение концентрации СО₂ в воздухе может активизировать поглощение СО₂ растениями и усиливать общий поток углеводов в растении. Этот факт лег в основу представлений об ограничивающей фотосинтез концентрации 350 ppm СО₂ в воздухе.

Рассматривая результаты ряда исследований с повышенной концентрацией СО₂ в воздухе на разных культурах, можно заметить, что активизация фотосинтеза вызывает непременное увеличение фонда ассимилятов, который активизирует рост меристем и создает мощные резервы для утилизации углеводов. При этом развивается большая ассимиляционная поверхность, и повышается продуктивность. С точки зрения теории простых механистических моделей, такое явление логично, но и эти изменения ограничиваются взаимным затенением листьев с увеличивающейся площадью и генетически детерминированной емкостью генеративных органов.

Увеличение углеводного субстрата является, при этом, потенциальной основой для активизации дыхания.

Рассмотрим возможную последовательность влияния повышенной концентрации СО₂ на эндогенную регуляцию метаболизма растения:

1. Увеличение концентрации СО₂;

2. Активизация интенсивности фотосинтеза;

3. Формирование «избытка» ассимилятов, временно депонируемых растением;

4. Повышение активности меристематических тканей;

5. Активизация роста листьев и закладки генеративных органов;

6. Взаимное затенение листьев — снижение фотосинтетической активности;

7. Генетические ограничения роста генеративной сферы;

8. Вновь возникающий избыток ассимилятов;

9. Усиление бокового побегообразования;

10. Усиление роста репродуктивных органов;

11. Удовлетворение потребностей в росте;

12. Вновь возникающий избыток, по принципу обратной связи тормозящий фотосинтез.

Явления, вызывающие накопление избытка ассимилятов, например, активный фотосинтез (перед полуденной депрессией), могут быть причиной временного повышения потока углеводов, в данный момент не используемого для роста. Однако, это явление нельзя определять однозначно как негативный фактор — это механизм, необходимый для регуляции. Он будет существовать при любой концентрации СО₂ и любой освещенности.

Следовательно, вопрос заключается не в том, чтобы избавить растение от этого временного состояния «избытка» углеводов, а в том, чтобы это состояние (периодически возникающее) использовать с максимальной пользой для роста и продуктивности.