
- •От автора
- •Введение
- •Глава 1. Онтогенез листа и возрастная динамика фотосинтеза Структура листа. Число и объем хлоропластов в клетке. Содержание хлорофилла
- •Активность работы основных ферментов фотосинтеза
- •Дыхание листа
- •Заключение
- •Глава 2. Онтогенетическая и суточная динамика фотосинтетического и дыхательного газообмена растений Динамика фотосинтеза в онтогенезе листа
- •Онтогенетическое изменение темнового дыхания
- •Суточная динамика интенсивности фотосинтеза
- •Глава 3. Температурные, световые и углекислотные кривые фотосинтеза Световые кривые фотосинтеза
- •Углекислотные кривые фотосинтеза
- •Зависимость фотосинтеза от температуры
- •Световые и углекислотные кривые при изменении температуры
- •Заключение
- •Тренировочные упражнения к тексту главы
- •Глава 4. Действие повышенного содержания со2 на фотосинтез, дыхание и продуктивность Как растения реагируют на повышенную концентрацию со2
- •Влияние высокой концентрации со2 на фотосинтез
- •Снижение активности работы рдФк
- •Влияние повышенной концентрации со2 на дыхание растений
- •Некоторые примеры снижения интенсивности дыхания при повышении концентрации со2
- •Соотношение фотосинтеза и дыхания при повышении концентрации со2.
- •Заключение
- •Ключевые слова:
- •Глава 5. Эндогенная регуляция фотосинтеза Производство ассимилятов в хлоропластах
- •Перенос ассимилятов на дальние расстояния
- •Зависимость скорости передвижения веществ по флоэме от минерального питания.
- •Система «source-sink» (донорно-акцепторные отношения)
- •Эндогенная регуляция и варьирование внешних условий.
- •О перспективах использования временного «избытка» углеводов в растении для повышения эффективности роста и продуктивности.
- •Глава 6. Минеральное питание и ассимиляция со2 растениями Нитратная и аммонийная форма питания растений и ассимиляция со2 растениями
- •Восстановление нитрата
- •Нитратредуктаза и ассимиляция растениями со2
- •Образование белковых молекул и взаимосвязь азотного и углеродного метаболизма
- •Изменение азотного метаболизма при повышении концентрации со2
- •Глава 7. Возделывание овощных культур при повышенной концентрации со2 Общепринятая технология возделывания культур при обогащении атмосферы со2
- •Зависимость температурного оптимума от интенсивности освещения и концентрации со2
- •Некоторые рекомендации по динамике подкормок со2
- •Рекомендации по проведению подкормок
- •Проблемы, возникающие при подаче со2 в теплицы.
- •Перевод единиц освещенности
- •Рекомендуемые концентрации со2 при возделывании овощных культур (ppm)
- •Реальное изменение концентрации со2 в воздухе теплицы
- •Методы подкормок углекислым газом тепличных растений
- •Глава 8. Особенности возделывания томатов при повышенной концентрации со2
- •Практические возможности повышения продуктивности томатов при углекислотных подкормках.
- •Основы возделывания томатов при обогащении атмосферы со2
- •Режимы углекислотных подкормок для томатов
- •Техническая сторона подкормки растений со2
- •5 6 7 8 9 10 11 12 13 Номер кисти
- •5 6 7 8 9 10 11 12 13 Номер кисти
- •5 6 7 8 9 10 11 12 13 Номер кисти
- •Исследования в Голландских теплицах
- •Осуществление подкормки со2
- •Глава 9. Особенности возделывания огурца при повышенной концентрации со2 Особенности реакции растений огурца на повышение концентрации со2
- •Режимы углекислотных подкормок для огурцов
- •Урожай плодов огурца при углекислотной подкормке в течение разных сроков вегетации (кг/м2)
- •Дозы углекислого газа при выращивании огурцов
- •Подкормки углекислым газом тепличного перца.
- •Динамика образования цветков на растении перца
- •Глава 10. Возможные технологические схемы подкормок углекислым газом томатов, огурцов и перцев
- •Оптимальные концентрации со2 при подкормке томатов в зависимости от освещенности
- •Рассмотрим основные закономерности при выборе оптимальных уровней со2.
- •Оглавление
Влияние повышенной концентрации со2 на дыхание растений
Рассмотрим как изменяется дыхание растений в темное время суток. В первую половину ночи интенсивность дыхания высокая, но с течением времени она падает и к восходу солнца значительно ниже вечерних значений (на 35-60%) ( Рис. 30).
Интенсивность
дыхания
ночной период
Рис. 30. Изменение интенсивности дыхания с течением ночи.
Принято считать, что подобное снижение интенсивности темнового дыхания вызвано активной тратой углеводного субстрата тканей растения на дыхание. После активной фотосинтетической деятельности в предыдущие 16 часов накапливается большое количество карбогидратов (углеводов), которые растение тратит на дыхание. К концу ночи углеводного субстрата становиться меньше и, соответственно, снижается и интенсивность дыхания.
С этой точки зрения, логично было бы предполагать, что при повышении концентрации СО2 (увеличивающей количество углеводов в растении) будет наблюдаться и увеличение темнового дыхания.
В связи с тем, что интенсивность дыхания зависит от уровня накопления неструктурных углеводов, скорости роста, состава биомассы ит.д., можно предполагать, что есть теоретические предпосылки для ожидания увеличения интенсивности дыхания при повышении концентрации углекислого газа в воздухе. Однако, экспериментальное определение интенсивности дыхания показало, что в большинстве случаев интенсивность дыхания ниже в атмосфере с высоким содержанием СО2 (Табл.1).
Таблица 1.
Некоторые примеры снижения интенсивности дыхания при повышении концентрации со2
АВТОР |
Концентрация СО2 |
фотосинтез |
дыхание |
Воронкова (1964) |
1000 ppm |
увеличение интенсивности на 60-80% |
снижалось на 20-30% |
Разоренова (1972) |
увеличение на 50 ppm |
увеличение |
снижение на 12-34% |
|
4500 ppm |
|
снижение на 52-74% |
Коржева (1975) |
4000 ppm |
|
снижение на 50% |
|
8000 ppm |
|
снижение на 80% |
(ppm=мкл/л)
Считается, что механизм снижения темнового дыхания при повышенной концентрации углекислого газа не ясен. Предполагают, что причиной снижения интенсивности дыхания может быть ингибирование дыхательных ферментов (Drake et al., 1997).
В детальном обзоре Головко (1999) отмечено, что многими исследователями было показано независимое изменение интенсивности дыхания от содержания углеводов в растении. Только у молодых растений или органов, где преобладают процессы роста, повышение количества угдеводов активизирует дыхание. По-видимому, уровень неструктурных углеводов (глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал) определяет скорость роста растений, а не дыхание, поскольку не все «субстратные фонды» доступны для дыхания (Ap Rees,1980). Эффект снижения дыхания может быть следствием снижения ростовых процессов, часто наблюдаемого при длительных экспозициях растений в атмосфере, обогащаемой углекислым газом.
Ослабление такой важной функции как темновое дыхание снижает расход углеводов, но не дает повышения эффективности фотосинтеза и продуктивности.
На практике для эффективного фотосинтеза у растений закрытого грунта следует поддерживать оптимальное соотношение фотосинтеза и дыхания, давать растениям возможность эффективно реализовать субстрат для дыхания в ночной период. Определяющей эффективность дыхания и фотосинтеза растений является скорость роста. Поэтому, для эффективного фотосинтеза обогащение воздуха СО2 должно быть кратковременным, не вызывающим снижение скорости роста растений.