3.4.2. Организация биосферы

Организованность биосферы – явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.

Биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем, или биогеоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку советским ботаником, академиком В.Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов, обитающее в определенных природных условиях.

Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает автотрофные организмы – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество; гетеротрофы, существующие за счет созданного автотрофными организмами органического вещества; деструкторы, разрушающие органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов. Экосистемы являются основными объектами экологии.

Термин «экосистема» введен в экологическую науку английским ботаником А. Тенсли в 1935 г. и первоначально обозначал любую совокупность совместно обитающих организмов и окружающую их среду.

В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы – любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема – это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

Т.е., по современным представлениям, экосистема – это пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимосвязями.

Экосистема – понятие достаточно широкое, оно не только связано с ограниченным участком земной поверхности, но и применимо ко всем стабильным системам живых и неживых компонентов, где происходит внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Так, к экосистемам можно отнести каплю воды с микроорганизмами, аквариум, озеро и океан.

Масштабы экосистем различны. Выделяют микроэкосистемы (например, покрытый мхом камень, болотная кочка, придорожная лужа), мезоэкосистемы (озеро, болото, песчаная дюна, лесная поляна, луг), макроэкосистемы (континент, океан, коралловый риф). Следовательно, существует своеобразная иерархия микро-, мезо- и макросистем разных порядков.

Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую сеть. При этом в одной природной зоне встречается множество похожих экосистем, которые могут быть слиты в однородные комплексы или разделены другими экосистемами. Например, участки лиственного леса, прорезанные хвойными лесами, или болота среди лесов.

Наземные экосистемы имеют следующую иерархию: биосфера – экосистема суши – климатический пояс – биоклиматическая область – природная ландшафтная зона – природный (ландшафтный) округ – природный (ландшафт­ный) район – природный (ландшафтный) подрайон – биогеоценотический комплекс – экотоп.

Биосфера является экосистемой высшего ранга.

Экосистемы, измененные сельскохозяйственной деятельностью человека, называются агроэкосистемами (поля, сады, огороды, виноградники, лесозащитные придорожные полосы и т. д.). Их основой являются культурные фитоценозы – многолетние и однолетние травы, зерновые, овощные и другие сельскохозяйственные растения. Такие экосистемы получают дополнительно энергию извне в виде сельскохозяйственных удобрений, пестицидов, гербицидов, поливных вод и обработок земли и прочих воздействий, что существенно преобразует почвы, изменяет видовой состав и структуру флоры и фауны.

Трансформированные за счет человеческой деятельности экосистемы менее устойчивы, чем естественные, так как они в большей степени зависят от дополнительного поступления вещества и энергии в виде элементов хозяйственной деятельности. Поэтому дополнительное вливание вещества и энергии создаваемым агроэкосистемам должно в обязательном порядке базироваться на естественных нормах соотношения пашни, лугов, леса и вод в соответствии с почвенно-климатическими и хозяйственными условиями, а также на законах, правилах и принципах общей и прикладной экологии.

В естественных экосистемах постоянно происходят изменения состояния популяции организмов. Они вызываются разными причинами: погодные условия, различные сочетания факторов среды и пр. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы – ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующей конкретным географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксным.

Стремясь к равновесию, экосистемы способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Существенные изменения географиче­ской обстановки или ландшафта, например, под влиянием природных катастроф или хозяйственной деятельности человека, приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной замене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией. Сукцессии могут быть первичными или вторичными.

Первичная сукцессия – это постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы. В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание высвобождает некоторое количество биогенных веществ, на которых поселяются бактерии, лишайники, мхи, а затем уже и одноярусная пионерская растительность. Ее появление, а с нею и многих мелких животных организмов, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории все более сложными растительными сообществами, в которые вписаны и животные. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичная сукцессия имеет характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообще­ства после произошедших климатических или иных нарушений (буря, пожар, вырубка леса, наводнение и др.). Возникшая в результате вторичной сукцессии экосистема может в значительной степени отличаться от ранее существовавшей, а может в основных чертах повторить ее. Это зависит от масштабов повреждения среды.

Кроме сукцессий в развитии экосистем могут происходить и другие события: изменение соотношения между автотрофными и гетеротрофными организмами, постепенное увеличение биологического разнообразия и т. д. Наибольшие изменения в эволюцию экосистем приносит человеческая деятельность.

Известный американский эколог Е. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундры, травянистые ландшафты, леса.

Каждая из перечисленных Одумом крупных лесных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы или биогеоценозы различных лесов – хвойных, лиственных, тропических, отличающиеся своими особыми чертами и, прежде всего, характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью.

Один из основателей экологии как самостоятельной науки известный английский ученый Ч. Элтон (1960) обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Первичная продукция органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, может превосходить продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз.

Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфельден, 1965).

Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую более важную закономерность: наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной Оклахомы, 84% травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось 16%.

В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой – виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды.

Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в данный видовой состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоеме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например, комары.

Большую роль играют отношения типа паразит – хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей – передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока еще не ясно.

Анализ структуры биосферы не заканчивается на биогеоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов.

Все живые организмы существуют в форме популяции. Каждый вид представлен популяцией или ее частью.

Популяция – это совокупность особей вида с общими условиями, необходимыми для поддержания его чи­сленности на определенном уровне в течение длительного периода, и с известными свойствами, определяющими единство особей, например, общность ареала и происхождения, свободное скрещивание, сходство морфологических и других признаков.

Каждая популяция имеет определенную структуру (возрастную, половую, пространственную), характеризуется определенными демографическими показателями (рождаемость, смертность, численность и ее динамика, плотность и др.), занимает определенное место в экосистеме.

В естественных условиях наблюдается регулярная ци­кличность численности популяций в связи с внутривидовой конкуренцией при высокой плотности, сокращением количества и ухудшением качества пищи, годовыми флуктуациями погодных условий, с изменением генетического состава. Например, у рыси наблюдаются 10-летние колебания численности популяции, а у полевок и питающихся ими хищников – 4-летние.

Популяции бывают нескольких типов:

• равновесные, или наиболее устойчивые (многолетние растения, позвоночные животные), находящиеся в со­стоянии равновесия с ресурсами и их плотностью;

• оппортунистические (однолетние растения, насекомые), дающие в процессе роста регулярные или случайные всплески, чередующиеся со спадами численности.

Структура популяции, колебания численности зависят от особенностей популяции, режима факторов среды.

Каждая популяция занимает определенную экологическую нишу, обеспечивающую совокупность всех требований организмов, обитающих в ней, к факторам окружающей среды и месту, где эти требования удовлетворяются. Иными словами, вид или популяция занимают в природе свою экологическую нишу, обусловленную по­требностью в территории и пище.

Таким образом, организация биосферы как системы биогеоценозов характеризуется следующим:

• имеется масса специфических компонентов – популяции отдельных видов;

• различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом, они уже не могут существовать без этих связей;

• связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии – солнечным излучением. Каждый биогеоценоз – своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов;

• относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за место обитания, вещество и энергию создает оптимальные усло­вия для эволюции всей биосферы.