Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.74-93

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с .22-27.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.82-92

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.23-38

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 146 – 165.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. . 41 - 44, 56 – 60, 65 – 71.

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83 – -87

4. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 36-38, 73-84.

5. Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.29-35

6. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.94-116

7. Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.248-252

Краткое теоретическое содержание темы:

В результате деятельности мышца развивает определенную силу и совершает работу. Сила мышцыопределяется максимальным грузом, который она в состоянии поднять, или максимальным напряжением, которое она может развить при изометрическом сокращении. Сила мышцы зависит от физиологического поперечного сечения - это сумма поперечных сечений всех её волокон, которое в свою очередь зависит от расположения волокон в мышце (продольное, косое, перистое) и от толщины волокон, т.е. от содержания в них сократительных белков. При ауксотоническом сокращении мышца совершаетфизическую работу, которая равна произведению веса поднятого груза на величину укорочения мышцы ( при изотоническом и изометрическом режиме физической работы не совершается, так как один из множителей равен нулю). Наибольшую работу мышца совершает присредних нагрузках (правило средних нагрузок). В результате длительной работы наступаетутомление мышцы– временное понижение работоспособности, исчезающее после отдыха. Признаками мышечного утомления являются снижение амплитуды сокращения (до полного исчезновения), увеличение латентного периода сокращения, удлинение периода расслабления (возможно наступления контрактуры мышцы). Механизмы утомления мышцы можно подразделить на 2 категории:

1. местные причины, связанные в основном с двумя факторами: а) накоплением продуктов обмена и ионов калия в межклеточном веществе, что угнетает способность мембраны генерировать потенциал действия; б) истощением энергетических запасов , связанных со снижением ресинтеза АТФ в результате уменьшения запасов гликогена, креатинфосфата , недостатка кислорода и т.д.

2. центральные механизмы, связанные с утомлением нервных центров, регулирующих сокращение тех или иных мышц. Утомление нервных центров наступает в результате утомления синапсов. В целостном организме быстрее наступает утомление нервных центров, чем самой мышцы. Утомление центрального происхождения легче снять, чем утомление , связанное с местными факторами. Для этого достаточно переключить деятельность на другую группу мышц ( или на другой вид работы), а следовательно, на другие нервные центры. Другими словами, надо создать новый доминантный очаг возбуждения, который затормозит раннее работающие центры и создаст условия для более быстрого их восстановления. На основе этих механизмов И.М.Сеченов выдвинул идею активного отдыха.

Сила сокращения мышц, их работоспособность и выносливость зависит от взаимодействия и соотношения в них различных двигательных единиц. Различают медленные двигательные единицы, характеризующиеся высокой возбудимостью и низкой утомляемостью, они обусловливают тонические сокращения. Скорость сокращения и сила таких мышц невысокие, они способны к длительному сокращению, достаточно выносливые и могут длительно выполнять работу. Такие мышцы богаты капиллярами, содержат большое количество миоглобина, их называют «красными мышцами».Быстрые или большие двигательные единицы характеризуются высокой скоростью, большой силой сокращения, но быстрой утомляемостью. Они образуют «белые мышцы» и обеспечивают фазные движения. В любой мышце есть и те, и другие двигательные единицы, но их соотношения различны; поэтому есть мышцы, выполняющие преимущественно тонические функции («красные мышцы»), и преимущественно фазные движения («белые мышцы»).

6.3.Особенности функционирования гладкой и сердечной мышцы.

Механизм сокращения любой мышечной ткани принципиально сходен и связан с образованием актомиозинового комплекса. Однако в связи с различным происхождением, строением, степенью дифференцировки имеется ряд отличий в функционировании различных видов мышечной ткани. Более примитивной и малодифференцированной является гладкомышечная ткань, выстилающая стенки сосудов, полых внутренних органов. Несмотря на клеточное строение, её можно отнести к функциональному синцитию: контакты между клетками очень плотные («нексусы») с низким сопротивлением, что способствует беспрепятственному распространению возбуждения с одной группы клеток на другую. Поэтому для гладких мышц характерны медленные длительные тонические сокращения, что необходимо для поддержания тонуса сосудов, органов желудочно-кишечного тракта и др. Кроме того, гладкие мышцы обладают пластичностью –способностью сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения, что имеет важное значение для полых органов. В отличие от скелетных мышц, сокращение которых инициируются сигналами из ЦНС, гладкие мышцы способны к автоматии,т.е. к самовозбуждению, что обусловлено отсутствием стабильного потенциала покоя и наличием медленной деполяризации мембраны, достигающей критического уровня самопроизвольно. Возникнув в одной группе клеток, возбуждение распространяется через «нексусы» (выполняющих роль электрических синапсов) на другие участки, поддерживая тем самымтоническое сокращение (медленное сокращение и расслабление при малых затратах энергии). В формировании потенциала действия гладких мышц принимают участие не быстрые натриевые каналы ( для гладких мышц не характерен «пик» потенциала действия), а медленные натрий-кальциевые каналы, приводяшие к малой крутизне ПД. Кальций, поступающий в мышечное волокно при возбуждении, играет ведущую роль в осуществлении связи между возбуждением и сокращением (электромеханическом сопряжении). Помимо способности к автоматии, которой обладает определенная группа миоцитов – «пейсмеккеров», гладкие мышцы способны возбуждаться при растяжении ( в этом заключается миогенный механизм поддержания тонуса гладких мышц) и под действием медиаторов вегетативной нервной системы.

Сердечная мышца занимает промежуточное положение между примитивной гладкой и высокоспециализированной скелетной мышцей и состоит изатипичных миоцитов( более примитивные клетки, которые,подобно гладким миоцитам, способны к автоматии, имеют нестабильный потенциал покоя и выраженную медленную диастолическую деполяризацию мембраны, самопроизвольно достигающую критического уровня, малую крутизну подъёма ПД) итипичных кардиомиоцитов, выполняющих основную сократительную функцию ( и в этом их сходство со скелетными мышцами). Атипичные миоциты образуют проводящую систему сердца с главным водителем ритма – синоатриальным узлом, а типичные миоциты формируют рабочий (сократительный ) миокард. Миокард представляет собой «функциональный синцитий», характеризующийся наличием плотных контактов между клетками («нексусы» или электрические синапсы), благодаря которым возбуждение, возникшее в водителе ритма, распространяется и охватывает весь миокард. Поэтому сокращение сердечной мышцы подчиняется закону «всё или ничего» - в каждом сокращении сердца участвуют все кардиомиоциты. В отличие от атипичных миоцитов, типичные кардиомиоциты не могут возбуждаться самопроизвольно, так как их исходный потенциал (-90 мв) не может самостоятельно достичь критического уровня деполяризации (-50мв). Рабочий миокард получает возбуждение от проводящей системы сердца. В формировании ПД типичных кардиомиоцитов можно выделить несколько фаз: 1- быстрая деполяризация и пик имеет то же происхождение, что и у скелетных мышц и связана с открытием быстрых натриевых каналов и проникновением натрия внутрь клетки. Во время пика быстрые натриевые каналы блокируются и открываются медленные натрий-кальциевые каналы, что приводит к другой фазе; 2 – медленная реполяризация или фазаплатосоответствует нулевому потенциалу и связана с проникновением в клетку ионов кальция. Поскольку в это время быстрые натриевые каналы блокированы, эта фаза сопровождаетсяабсолютной рефрактерностьюмембраны кардиомиоцитов; 3 – быстрая реполяризация связана с выходом калия из клетки и постепенным восстановлением возбудимости ( относительная рефрактерность). Главное отличие ПД сердечной мышцы от скелетной – наличие фазы плато, которая обеспечивает поступление ионов кальция, необходимого для запуска сокращения , из межклеточного вещества в процессе возбуждения, создавая условия для следующего сокращения. Длительность ПД сердечной мышцы превышает в 100 раз ПД скелетной мышцы и по времени совпадает с периодом сокращения сердца (систолой). Таким образом, сокращение сердечной, как и скелетной мышцы запускается возбуждением (ПД). Но имеется ряд отличий:

1 – в скелетной мышце сокращение начинается тогда, когда возбуждение почти закончилось, т.е. возбуждение опережает сокращение; в миокарде возбуждение и сокращение перекрываются во времени. ПД в миокарде заканчивается после начала фазы расслабления.

2-миокард не может впадать в состояние гладкого тетануса, так как во время сокращения (систолы), совпадающей с фазой плато ПД, кардиомиоциты абсолютно рефрактерны (невозбудимы). Данное обстоятельство имеет важное значение для нагнетательной функции сердца. Сердечная мышца – единственная в нашем организме, работающая в режиме одиночного мышечного сокращения, включающего фазу систолы(сокращения), во время которой кровь изгоняется из желудочков в сосуды большого и малого кругов кровообращения и диастолы (расслабления), когда желудочки наполняются кровью.