Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Методические указания.doc
Скачиваний:
147
Добавлен:
19.06.2017
Размер:
977.92 Кб
Скачать

Ситуационные задачи:

1.Среди реанимационных мероприятий, проводимых в состоянии клинической смерти, используют внутрисердечное введение адреналина. Объясните механизм.

2. Во время операции анестезиологи следят за реакцией зрачков больного. Почему?

3. Для снятия гипертонического криза часто используют препараты, относящиеся к группе ганглиоблокаторов (ганглерон,гексоний и др.) Объясните механизм действия.

4. Морская болезнь возникает при раздражении вестибулярного аппарата., ответной реакцией на которое является перераспределение мышечного тонуса. Наряду с этим наблюдаются и другие симптомы: тошнота, головокружение и др. Чем они обусловлены?

5. Будет ли обеспечиваться перистальтика кишечника при перерезке иннервирующих его нервов?

Ответы:

1.Адреналин действует подобно медиатору симпатического отдела вегетативной нервной системы: взаимодействуя с бета-адренорецепторами кардиомиоцитов и коронарных сосудов, вызывает стимуляцию сердечной деятельности и расширение сосудов. Механизм связан с усилением энергетического обмена в сердечной мышце в результате активации мембранных и внутриклеточных ферментов – посредников.

2. Рефлекторное сужение зрачков обеспечивается парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, центры которого располагаются в среднем мозге. Слабая реакция или её отсутствие свидетельствует о торможении среднего мозга и есть опасность выключения из функции жизненно важных центров нижележащего продолговатого мозга, следовательно, необходимо снизить дозу наркоза.

3. Под действием ганглиоблокаторов теряется чувствительность Н-холинорецепторов к ацетилхолину, т.е. блокируется передача импульсов в вегетативных ганглиях, следовательно, сосуды не получают сигналов из ЦНС, что приводит к снижению их тонуса и падению артериального давления.

4.Это обусловлено иррадиацией возбуждения от вестибулярных ядер на находящиеся в той же ромбовидной ямке вегетативные ядра черепно-мозговых нервов и ретикулярной формации, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение. Возбуждение этих ядер и обусловливает симптомы морской болезни.

5. Будет, так как в кишечнике и других мышечных органах существует местный рефлекторный механизм регуляции, замыкающийся в интрамуральных вегетативных узлах. Это обусловлено деятельностью метасимпатического отдела нервной системы.

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.171-198

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 62-75.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.155-178

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с205-207;229-231

5 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1, с.206-241

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,с.116-127

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с.158-178 .

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.130-149.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.93-110

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.219-231

7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000,с.166-173

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с261-270

Краткое теоретическое содержание темы:

Наряду с анимальными ( двигательными, соматическими ) функциями, для всего живого характерны вегетативные функции – это те функции, от которых зависит осуществление обмена веществ в целостном организме, рост и размножение. Это функции, которые объединяют нас не только с животными, но и с растениями (vegetas- растение). Вегетативные функции связаны с деятельностью внутренних органов. Нервная регуляция деятельности внутренних органов обеспечивается вегетативной нервной системой, которую ещё называют автономной, так как она является относительно самостоятельной, не зависящей от нашего сознания. Автономная нервная система- это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих жизнедеятельность внутренних органов, согласовывая и приспосабливая их работу к нуждам и потребностям организма. Анатомически вегетативная нервная система (ВНС) представлена вегетативными ядрами в ЦНС, вегетативными узлами и нервными волокнами ( пре- и постганглионарными) в периферической нервной системе.

    1. Уровни регуляции вегетативных функций.

Регуляция деятельностью большинства внутренних органов осуществляется на нескольких иерархических уровнях: 1- внутриорганная ( местная) регуляция обеспечивается метасимпатическим отделом ВНСза счет внутриорганных рефлексов, замыкающихся в вегетативных узлах.; 2- центральная регуляция осуществляется с участием низших отделов ( спинного мозга и ствола мозга) ЦНС. Проводниками влияний ЦНС на внутренние органы являютсясимпатический и парасимпатический отделы ВНС.; 3- уровень целостного организма включает участие высших отделов ЦНС ( гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий) в интеграции вегетативных и соматических функций. Такая многоуровневая система регуляции обеспечивает надежность осуществления жизненно важных функций организма.

    1. Рефлексы вегетативной нервной системы.

Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и др. по рефлекторному принципу. Дуга вегетативного рефлекса , как и соматического рефлекса, состоит из чувствительного (афферентного), вставочного и эфферентного звеньев. Выделяют 2 типа чувствительного звена вегетативного рефлекса: 1 – общее для соматического и вегетативного рефлекса с расположением чувствительного нейрона в спинальном ганглии. 2 – висцеральный тип, когда чувствительные нейроны локализуются в вегетативных узлах; такой тип характерен для метасимпатической системы. Главные отличия соматического и вегетативного рефлекса – в эфферентном звене. Эфферентное звено вегетативного рефлекса включает 2 эфферентных нейрона: 1 – центральный или преганглионарный, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные нервные волокна, относящиеся к волокнам типа В; 2 – периферический или постганглионарный, находится в вегетативных узлах на периферии. Аксоны этих нейронов формируют постганглионарные нервные волокна, непосрественно иннервирующие структуры внутренних органов. Постганглионарные волокна относятся к типу С (тонкие безмякотные), характеризующиеся низкой скоростью передачи возбуждения.

Процессы в соматической и автономной нервной системе тесно взаимосвязаны: при раздражении висцеральных афферентных волокон может возникнуть двигательная реакции, и наоборот. Можно выделить несколько групп рефлексов, так или иначе связанные с внутренними органами :

1- висцеро-висцеральные, возникают с рецепторов внутренних органов, проявляются в изменении деятельности тоже внутренних органов. Такие рефлексы могут быть местными ( замыкаются внутри одного органа) и центральные (возникают с рецепторов одного органа, а проявляются изменением активности другого органа)

2- висцеро- соматические рефлексы. Возникают с рецепторов внутренних органов, а проявляются сокращением или напряжением скелетных мышц ( например, напряжение мышц живота при поражении органов брюшной полости);

3 – висцеро- дермальные, возникают с рецепторов внутренних органов ( при изменении их функциональной активности), а проявляются кожными реакциями ( повышение кожной чувствительности, потоотделение, изменение электрической активности кожи и т.д.);

4-сомато-висцеральные ( в частности, дермовисцеральные), возникают с рецепторов кожи, приводят к изменениям деятельности внутренних органов. Эти рефлексы используются в рефлексотерапии.

7.3 Отделы вегетативной нервной системы.

На основании структурно-функциональных свойств эфферентное звено ВНС разделяют на симпатический и парасимпатический отделы. Они имеют различную локализацию центральных и периферических эфферентных нейронов и оказывают различное влияние на функции организма.

Центры парасимпатической регуляции располагаются в кранио-бульбарном отделе ЦНС в вегетативных ядрах 3, 7, 9 и 10 пар черепно-мозговых нервов:

В среднем мозге- вегетативное ядро глазодвигательного нерва (я.Якубовича)-регулирует гладкие мышцы глаза ( сужение зрачка и аккомодацию глаза); в бульбарном отделе - верхнее слюноотделительное ядро (вегетативное ядро 7 пары черепномозговых нервов), регулирует функции подчелюстной и подъязычной слюнных желез; нижнее слюноотделительное ядро ( вегетативное ядро 9 пары черепномозговых нервов), регулирует функцию околоушной слюнной железы; вегетативное ядро блуждающего нерва (10 пара черепномозговых нервов), регулирует функции большей части внутренних органов (сердце, бронхолегочная система, печень, поджелудочная железа, желудок, кишечник и др.). Кроме кранио-бульбарного отдела, центры парасимпатической системы локализуются в крестцовом отделе спинного мозга ( здесь находятся центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции), отсюда отходит парасимпатический тазовый нерв, иннервирующий органы малого таза. Вегетативные ганглии, где располагается периферический эфферентный нейрон, в парасимпатическом отделе ВНС локализуются преимущественно в самих внутренних органах ( интрамурально), образуя подслизистые и межмышечные нервные сплетения. Следовательно, парасимпатический отдел ВНС имеет длинные преганглионарные волокна, направляющиеся к внутренним органам, где переключаются на эфферентных нейронах интрамуральных узлов, откуда отходят короткие постганглионарные волокна.

Центры симпатического отделаВНС располагаются в боковых рогах спинного мозга ( в грудинно-поясничных сегментах) в латеральном промежуточном ядре. Нейроны вегетативных ядер, находящихся в различных сегментах спинного мозга, регулируют функции различных органов. Так, нейроны последнего шейного и верхних грудных сегментов иннервируют гладкие мышцы глаза (вызывают расширение зрачка) и слюнные железы. В пяти верхних грудных сегментах располагаются центры симпатической регуляции сердца и бронхов. Все грудные и верхние поясничные сегменты содержат вегетативные ядра, иннервирующие сосуды, потовые железы, органы желудочно-кишечного тракта . Вегетативные узлы симпатического отдела ВНС располагаются вне органа, экстрамурально. Выделяютвертебральные (паравертебральные)узлы, образующие симпатическую цепочку вдоль позвоночного столба, ипревертебральные узлы,находящиеся на большем расстоянии от позвоночника в нервных сплетениях ( солнечное, брыжеечное). В симпатическом отделе ВНС преганглионарные нервные волокна – короткие, они переключаются на второй эфферентный нейрон практически сразу после выхода из спинного мозга, а постганглионарные волокна- длинные, они направляются к иннервируемому органу.

Большинство внутренних органов, помимо симпатической и парасимпатической нервной системы , имеют свой собственный базовый нервный механизм регуляции. Это самостоятельная часть автономной нервной системы – метасимпатическая система.Она иннервирует внутренние органы, наделенные собственной двигательной активностью (способностью к автоматии). Метасимпатическая регуляция связана с местными рефлексами, где роль центрального звена рефлекса выполняют внутриорганные вегетативные узлы. Они содержат весь необходимый набор нейронов для осуществления рефлекса – чувствительные ( клетки Догеля 2 типа), вставочные (клетки Догеля 3 типа) и эфферентные ( клетки Догеля 1 типа). Метасимпатический отдел имеет ряд отличительных признаков от других отделов ВНС: 1 – наряду с общим имеет собственное сенсорное звено; 2- получает синаптические входы от симпатической ( сюда поступают постганглионарные симпатические волокна), и парасимпатической ( связь с преганглионарными волокнами) систем и не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги;. 3 – не находится в антагонизме с другими отделами нервной системы; 4- обладает большей независимостью от ЦНС, являясь действительно автономной; 5 – имеет собственные медиаторы ( тормозные и возбуждающие). Таким образом, вегетативные узлы метасимпатической системы можно рассматривать в 2-х аспектах: 1- как передатчики центральных влияний (в частности, парасимпатического отдела) на органы; 2 – как самостоятельное интегративное образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать без ЦНС. Следовательно, эфферентные нейроны вегетативных узлов (клетки Догеля 1 типа) являются общим конечным путем для внутриорганной и внеорганной регуляции. Это имеет большое физиологическое значение: 1- освобождается от переработки избыточной информации ЦНС; 2- периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций.

7.4.Механизм передачи возбуждения в вегетативной нервной системе.

Передача возбуждения от преганглионарных (центральных) нейронов на постганглионарные (периферические) нейроны, а от них к структурам исполнительных органов осуществляется через химические синапсы с участием медиаторов. Нейроны и синапсы вегетативной нервной системы обладают такими же свойствами, что и синапсы ЦНС. Поэтому вегетативные узлы можно рассматривать как нервные центры, вынесенные на периферию, обладающие теми же свойствами (суммация, трансформация ритма, конвергенция и т.д.). Но имеется и ряд особенностей проведения возбуждения в вегетативных ганглиях: 1- большая задержка возбуждения по сравнению с центральными синапсами ( 1,5 – 30 мс по сравнению с 0,3 – 0,5 мс); 2- большая длительность ВПСП; 3- выражена следовая гиперполяризация, что приводит к торможению вслед за возбуждением. Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают более длительное действие на иннервируемые органы, что объясняется меньшей активностью ферментов, разрушающих медиаторы. Основными медиаторами вегетативной нервной системы являются ацетилхолин и норадреналин(реже адреналин). Ацетилхолин разрушается быстрее, поэтому его действие кратковременно по сравнению с норадреналином.Ацетилхолин высвобождается из пресинапсов всех преганглионарных (центральных) нейронов, независимо от их принадлежности к симпатическому и парасимпатическому отделу ВНС.Следовательно, все центральные вегетативные нейроны являются холинергическими. Постганглинарные нейроны симпатического и парасимпатического отделов ВНС выделяют разные медиаторы: в парасимпатическом отделе им является тот же ацетилхолин, а в симпатическом – норадреналин или адреналин ергические симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и сосуды (исключением являются некоторые холин). К медиаторам метасимпатического отдела, помимо основных, относят АТФ и серотонин. Медиаторы взаимодействуют со специфическими белками- рецепторами постсинаптических мембран. Результатом такого взаимодействия может быть де- или гиперполяризация постсинаптической мембраны, что приводит соответственно к возбуждению или торможению постсинаптической структуры. Это определяется молекулярной природой рецептора постсинаптической мембраны. Существует 2 вида структур, чувствительных к ацетилхолину: 1) М – холинорецепторы, которые теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина и других веществ, называемых М-холиноблокаторами. М-холинорецепторы локализуются в постсинаптических мембранах исполнительных органов ( гладкие мышцы глаза и других органов, секреторные клетки желудочно-кишечного тракта и т.д.) ; 2) Н- холинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием никотина и других веществ, называемых ганглиоблокаторами. Н- холинорецепторы располагаются на постсинаптической мембране постганглионарных нейронов. Следовательно, при действии ганглиоблокаторов прерывается передача возбуждения в вегетативных узлах с преганглионарного нейрона на постганглионарный нейрон, что приводит к прекращению импульсации по симпатическим и парасимпатическим нервам, идущим к исполнительным органам. Блокада же М- холинорецепторов избирательно снимает влияние парасимпатической системы на исполнительные органы. Рецепторы, чувствительные к медиатору симпатического отдела, располагаются в исполнительных органах. Среди них выделяют альфа- и бетта- адренорецепторы, с которыми взаимодействуют как адреналин, так и норадреналин. В ряде органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, в других органах имеется только один из адренорецепторов. Например, сосуды содержат альфа- и бетта-адренорецепторы, причем взаимодействие медиатора с альфа-адренорецепторами вызывает сужение сосудов, а с бетта- адренорецепторами – их расширение.

Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают не только постсинаптический эффект на мембрану эффекторных органов и постганглионарных нейронов. Они влияют также на высвобождение медиаторов из самих пресинаптических окончаний. Эти пресинаптические эффекты опосредованы адренергическими и холинергическими рецепторами пресинаптических окончаний. При действии норадреналина на альфа-адренорецепторы пресинаптических мембран выделение медиатора снижается , на бетта- адренорецепторы - возрастает. Таким образом происходит саморегуляция выделения медиаторов в области синапса. При повышении концентрации норадреналина в синаптической щели активируются альфа-адренорецепторы, что ведет к торможению выделения следующей порции медиатора ( по принципу отрицательной обратной связи). Низкая концентрация медиатора возбуждает бетта-адренорецепторы, что вызывает увеличение выброса норадреналина ( положительная обратная связь)

Кроме основной медиации, для передачи влияний вегетативной нервной системы на эффекторные органы существует большое количество местных гормонов ( гистамин, простогландины, плазмокинины и т.д.), вырабатываемых клетками – трансдукторами. В этих клетках приём информации осуществляется нервным путем ( по преганглионарным волокнам вегетативной системы) , а ответ осуществляется эндокринным способом . В данном случае эфферентное звено вегетативной нервной системы включает только один преганглионарный нейрон симпатической системы, роль второго нейрона выполняет клетка- трансдуктор. К таким клеткам можно отнести хромафинные клетки мозгового вещества надпочечников, юкстагломерулярные клетки почек и др.

7.5.Влияние вегетативной нервной системы на функции организма.

Своё регулирующее действие на деятельность внутренних органов вегетативная нервная система оказывает либо непосредственно влияя на активность функциональных структур органа ( мышечных и секреторных клеток), либо опосредованно через регуляцию кровоснабжения или изменения интенсивности обменных процессов в них. Более широкое распространение имеет симпатическая система. Она иннервирует практически все органы и ткани. Л.А.Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической системы, регулирующей энергетический обмен, обеспечивающей мобилизацию защитных реакций организма в процессе адаптации к различным условиям существовании ( в частности, она запускает стресс-реакции). Симпатическая система оказывает влияние и на двигательные функции, обеспечивая энергетику мышечного сокращения, увеличивая силу и работоспособность мышц. В данном случае медиатор постганглионарных волокон симпатической системы норадреналин , взаимодействуя с бетта-адренорецепторами мембраны мышечных волокон, подключает ряд посредников ( первичный посредник – мембранный фермент аденилатциклаза и вторичный посредник – внутриклеточный ц-АМФ), которые, в свою очередь, активируют ферменты, участвующие в окислительных реакциях. В связи с участием в энергетическом обмене симпатическую систему называют эрготропной системой. Симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает более длительные эффекты на организм по сравнению с парасимпатическим отделом ( за счет более медленного разрушения норадреналина). Длительное повышение тонуса симпатического отдела, вызванное, в частности, стрессогенными ситуациями , может привести к развитию неврозов внутренних органов, а в дальнейшем и к психосоматическим заболеваниям. Влияние парасимпатической системы ограничено по сравнению с симпатической. Она не иннервирует большинство сосудов, потовые железы, ЦНС и др. Парасимпатический отдел осуществляет текущий контроль за внутренней средой организма, корригирует сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливает нарушенный гомеостаз. Эту систему называюттрофотропной. Во многих внутренних органах, имеющих двойную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую) , эти две системы оказывают противоположный эффект, являясь антагонистами. Особенно ярко это проявляется в работе сердца (симпатический отдел стимулирует сердечную деятельность, парасимпатический – тормозит), в органах желудочно-кишечного тракта (парасимпатический отдел повышает процессы пищеварения, симпатический – угнетает). Однако эти системы могут проявлять и синергизм, то есть однонаправленное действие; например, обе системы способствуют слюноотделению ( хотя её количество и состав отличается ), повышают свёртывание крови. В норме обе системы уравновешивают друг друга: в состоянии относительного покоя преобладающим является тонус парасимпатического отдела, а в состоянии повышенной активности- симпатического. При нарушении этого равновесия появляются «симпатотоники», у которых всегда преобладает тонус симпатического отдела, и «ваготоники» с преобладанием тонуса парасимпатического отдела. На тонус вегетативной нервной системы оказывают влияние высшие отделы ЦНС, которые координируют и интегрируют функции вегетативной и соматической нервной системы.

7.6.Интеграция вегетативных и соматических функций.

В целостном организме деятельность внутренних органов, обеспечивающих определенный уровень гомеостаза , и поведенческие функции взаимосвязаны. Наше поведение, двигательная активность влияет на состояние жизнеобеспечивающих систем организма. В то же время колебания параметров гомеостаза, связанные с изменениями функционирования внутренних органов, стимулирует определенное поведение. Например, недостаток питательных веществ в крови стимулирует пищедобывательное поведение. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря интегративным функциям ЦНС, в которых участвуют различные образования головного мозга. Ретикулярная формация ствола мозга, являясь одним из регуляторов функционального состояния коры головного мозга ( состояние бодрствования и сна, сознания и подсознания), участвуя в регуляции тонуса мышц и поддержания равновесия, оказывает значительное влияние и на многие вегетативные функции. Ядра ретикулярной формации регулируют дыхание и тонус сосудов. Проводником влияний ретикулярной формации на периферию являетсясимпатический отдел вегетативной нервной системы.

Мозжечок наряду с координацией движений участвует и в координации вегетативных функций за счет своих связей с ретикулярной формацией.

Полосатое тело имеет прямые связи с ретикулярной формацией и гипоталамусом и тем самым влияет на вегетативную нервную систему.

Кора больших полушарий получает информацию о состоянии внутренней среды организма через интероцептивный анализатор (его корковая проекционная зона находится в передней центральной извилине) и через нисходящие влияния на ретикулярную формацию и гипоталамус участвует в регуляции вегетативных функций. Поэтому представление об автономности и независимости вегетативной нервной системы от сознательной деятельности становится относительным.

Особая роль в интеграции вегетативных и соматических функций принадлежит гипоталамусу и всей лимбической системе, частью которой он является.Ядра гипоталамуса образуют центры контроля за симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы: передняя группа ядер регулирует функции парасимпатического отдела, задняя группа – симпатического отдела. Средняя группа ядер отвечает за показатели гомеостаза и обмена веществ. Сюда поступает информация о состоянии внутренней среды и внутренних органов( за счет тесных связей гипоталамуса с таламусом, куда стекается вся чувствительная информация), в результате длительной афферентации создаётся доминантный очаг возбуждения, формирующий биологическую потребность , которая инициирует целенаправленное поведение, распространяя возбуждение на другие отделы лимбической системы и КБП. Примером может служить создание пищевой мотивации, связанное с возбуждением средней группы ядер гипоталамуса: латеральное ядро является центром голода, вентромедиальное- центром насыщения (доказано экспериментально путем раздражения и разрушения соответствующих ядер и наблюдением за пищедобывательным поведением). Формирование мотивации голода связывают с нервными механизмами (импульсация от механорецепторов желудка по мере его опустошения) и нейро-гуморальными факторами ( снижение питательных веществ в крови – «голодная кровь» и соответствующие сигналы от хеморецепторов сосудов). Мотивация насыщения тоже имеет две фазы: сенсорное (ложное) по мере наполнения желудка и истинное, связанное с всасыванием питательных веществ и образованием «сытой крови». Между двумя центрами, формирующими противоположные потребности, складываются реципрокные отношения, что обеспечивает их согласованную деятельность.

Гипоталамус является не только центром интеграции вегетативных функций и связи их с поведенческими реакциями, но и главным центром координации нервных и гуморальных механизмов регуляции.

Соседние файлы в предмете Нормальная физиология