Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.39-58

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 8 - 18

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.43-61

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.8-17

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.72-85.

Б) Дополнительная:

1. Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.37 - 43, 47 - 55.

2. Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. 19 - 32, 35 - 36.

3.Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83 – 87

4.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций./ Под ред. К.В.Судакова – М.: Медицина, 2000, с.39-53

5.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 55-66.

6.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.15-25

7.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.32-33

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.215-220

Краткое теоретическое содержание темы:

1. Возбудимые ткани и их свойства.

Любая живая ткань способна реагировать на различного рода воздействия и изменять свою текущую функциональную активность. Это общее свойство всех живых тканей называют раздражимостью.Однако только высокоорганизованные ткани реагируют на действие раздражителей процессом возбуждения, характеризующегося волнообразными изменениями электрического потенциала мембраны клетки, в результате чего она переходит в активное состояние. Такие ткани называютвозбудимыми.К ним относятся нервная, мышечная и железистая ткани. Все возбудимые ткани обладают следующимисвойствами:

• возбудимость, т.е. способность к возбуждению. Возбудимость ткани меняется в различных условиях. Она может быть повышенной (супернормальной), пониженной (субнормальной), а может отсутствовать(в этом случае говорят орефрактерности ткани, которая , в свою очередь, может бытьабсолютной и относительной).

• проводимость –способность к распространению возбуждения.

• Функциональная лабильность (подвижность) – определяется количеством возбуждений в единицу времени.

Каждая возбудимая ткань имеет и специфические свойства: для мышечной ткани – это сократимость, для нервной- проведение нервного импульса, для железистого эпителия – выделение секрета. Для того, чтобы ткань проявила свои свойства, на неё надо подействовать раздражителем.

2. Характеристика раздражителей. Порог раздражения.

Раздражители- это факторы внешней или внутренней среды , способные вызвать ответную реакцию живого образования. Для этого они должны быть достаточной силы и действовать определенное время. Посилеразличают:

• пороговый раздражитель– это наименьшая сила раздражителя, необходимая для возникновения ответной реакции;

• подпороговый раздражитель, сила которого ниже пороговой;

• сверхпороговый раздражитель(сила выше пороговой).

По пороговой силе раздражителя судят о возбудимости ткани: снижение порога свидетельствует о повышении возбудимости и наоборот. Следовательно, порог раздражения(минимальная сила, вызывающая ответную реакцию) служиткритерием оценки возбудимости. По биологическому значению раздражитель может бытьадекватным(если он воздействует в естественных условиях на определенные рецепторы) инеадекватным.Адекватный раздражитель способен вызвать возбуждение в минимальной дозе.По происхождениюраздражители делят на механические, температурные, химические и т.д. Особое место в физиологии возбуждения занимаетэлектрический ток, так как его легко дозировать, он не повреждает живую ткань, действие его обратимо. Кроме того, сам процесс возбуждения имеет электрическую природу.

3. Происхождение биопотенциалов.

Во второй половине 18 века благодаря работам итальянского ученого Л.Гальвани и его последователей стало известно о существовании «животного электричества» или биопотенциалов. Было выяснено, что мембрана живой клетки, находящейся в состоянии покоя, поляризована: её внутренняя поверхность заряжена отрицательно, а наружная – положительно. Этот потенциал называют мембранным потенциалом (МП) или потенциалом покоя. Величина мембранного потенциала в различных тканях колеблется от 60 до 90 мв. Происхождение мембранного потенциала объясняется мембранно-ионной теорией Ю.Бернштейна (1902г.) в модификации А.Ходжкин и А. Хаксли (1952г.). Согласно этой теории биоэлектрические явления обусловлены разностью (градиентом) концентраций ионов калия, натрия, хлора и др.внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны клетки.

4. Строение и функции возбудимой мембраны.

Согласно современным представлениям клеточная мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя , а гидрофильные направлены в водную фазу; такая структура идеально подходит для образования раздела двух сред: вне- и внутриклеточной. В двойной слой фосфолипидов погружены глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул. Одним из важнейших свойств клеточной мембраны является её избирательная проницаемость,связанная с открытием и закрытием селективных ( специализированных) ионных каналов, пропускающих определенный вид ионов. В каждом канале существуют 2 типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. Второе важнейшее свойство мембраны-электровозбудимость -проявляется в способности к открытию и закрытию селективных ионных каналов в ответ на изменение мембранного потенциала.

5. Мембранный потенциал клетки.

Концентрация ионов калия в клетке почти в 50 раз выше, чем за клеткой, а натрия и хлора больше за клеткой, чем в клетке. Согласно законам диффузии происходит пассивный транспорт ионов по градиенту концентраций: калий стремится выйти из клетки, а натрий- зайти в клетку. Однако мембрана клетки обладает различной проницаемостью для этих ионов. В состоянии покоя мембрана больше проницаема для ионов калия, чем для натрия и анионов. Поэтому в покое преобладает движение ионов калия из клетки над входом в клетку ионов натрия.Калий в клетке находится в связанном состоянии с анионами, которых мембрана не пропускает, и они сосредоточиваются на внутренней поверхности мембраны, обусловливая её отрицательный заряд. А калий, выходя из клетки, сосредоточивается на наружной поверхности мембраны, обеспечивая ей положительный заряд. Таким образом, в состоянии покоя внутренняя поверхность клеточной мембраны заряжена отрицательно, а наружная – положительно.Заряд мембраны клетки, находящейся в состоянии покоя, носит название потенциал покоя или мембранный потенциал клетки. Главная роль в формировании потенциала покоя принадлежит ионам калия.Но если бы потенциал покоя был обусловлен только выходом ионов калия из клетки, то он был бы равен 97,5 мв ( это равновесный потенциал, рассчитанный по формуле Нернста), но такого потенциала не имеет ни одна клетка, что свидетельствует о том, что в состоянии покоя мембрана пропускает в клетку небольшое количество натрия , а также хлора. Следовательно, величина исходного (мембранного) потенциала зависит от того, насколько движение ионов калия из клетки преобладает над входом в клетку ионов натрия.Чем выше соотношениемежду выходом калия и входом натрия, тем выше мембранный потенциал.Выход же калия зависит от градиента концентраций калия по обе стороны мембраны. И если бы существовал только пассивный транспорт ионов, то он неизбежно привел бы к выравниванию концентраций, а следовательно, и к исчезновению потенциала. Поэтому наряду с пассивным транспортом существуетактивный транспорт (калий-натриевый насос),осуществляющий движение ионов против градиента концентраций: калия – в клетку, а натрия – из клетки. При этом затрачивается энергия АТФ. Благодаря калий-натриевому насосувосстанавливается градиент концентраций ионов и поддерживается потенциал покоя.

Таким образом, прохождение ионов через мембрану, их асимметричное распределение по обе стороны мембраны и связанный с этим электрический потенциал осуществляется посредством 2-х механизмов:1 – свободной диффузией ионов по концентрационному и электрохимическому градиенту; 2 – с помощью натрий- калиевого насоса.

6. Изменение мембранного потенциала при действии раздражителя.

При нанесении раздражения мембранный потенциал меняется, что связано с изменением проницаемости мембраны. При увеличении проницаемости для ионов натрия ( открытие активационных натриевых каналов) натрий начинает поступать в клетку быстрее и в большем количестве, чем в состоянии покоя, что приводит к снижению исходного потенциала. Это явление ( снижение мембранного потенциала) называется деполяризациеймембраны. Деполяризация характеризует процессвозбуждения.При повышении проницаемости для ионов хлора или калия наблюдается увеличение мембранного потенциала, которое носит название гиперполяризациимембраны; данное явление характерно дляторможения.

Возбуждение может существовать в двух формах: 1 –местное возбуждение( или локальный ответ) , которое не дает видимого ответа. 2 - распространяющееся возбуждение( или потенциал действия) – это истинное возбуждение, приводящее к ответной реакции.

3.7.Местное возбуждение

Это возбуждение возникает при действии раздражителя подпороговой силы (от 0,5 до 0,9 пороговой). Если действует раздражитель ниже 0,5 порогового, не возникает даже местного возбуждения, в данном случае возможно только пассивное изменение мембранного потенциала под электродом (электротонический потенциал), проницаемость мембраны при этом не изменяется . При местном возбуждении проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается , что приводит к деполяризации мембраны, но она не доходит до того критического уровня, который нужно достичь, чтобы возник потенциал действия. Для большинства тканей он равен ( - 50 мв). Таким образом, критический уровень деполяризации– это уровень, отделяющий местное возбуждение от распространяющегося. И хотя местное возбуждение не дает видимой ответной реакции, свойства мембраны при этом меняются.

Свойства местного возбуждения:1- градуальность, т.е зависимость от силы раздражителя. Чем ближе сила раздражителя к пороговой величине, тем деполяризация ближе к критическому уровню; 2- не распространяется или распространяется с декрементом, то есть с затуханием; 3 – способность к суммации. При неоднократном действии подпороговых раздражителей в результате суммации достигается критический уровень деполяризации, тогда местное возбуждение переходит в потенциал действия; 4- повышенная возбудимость.

3.8. Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) или распространяющееся возбуждение возникает при действии пороговых или сверхпороговых раздражителей, а также в результате суммации подпороговых стимулов, когда достигается критический уровень деполяризации. Возбуждение – это процесс, характеризующийся волнообразными изменениями электропотенциалов на мембране.( рис. )

Выделяют несколько фаз потенциала действия:

• скрытый ( латентный) периодили местное возбуждение, когда деполяризация доходит до критического уровня.

• Деполяризация– дальнейшее снижение исходного потенциала до нуля, а затем перезарядка мембраны ( до + 30 мв.), что регистрируется в виде пика или спайка.

• Пик ПДещё называют овершут или инверсия, т.к при этом заряд меняется на противоположный (внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, а наружная – отрицательно). Восходящая часть ПД имеет большую крутизну ( длится от 0,01 до 0,03 сек.), что обусловлено лавинообразным поступлением в клетку ионов натрия. Во время пика блокируются быстрые натриевые каналы и начинается обратный процесс.

• Реполяризация - восстановление мембранного потенциала вследствие восстановления проницаемости для ионов калия и натрия. Реполяризация или нисходящая часть ПД связана с выходом из клетки ионов калия. Но восстановление исходного потенциала происходит сравнительно медленно, при этом регистрируются следовые потенциалы

• Следовая деполяризация или следовой отрицательный потенциал– связан с восстановлением проницаемости для натрия. При этом потенциал близок к критическому уровню.

• Следовая гиперполяризация или следовой положительный потенциал обусловлен выходом ионов калия из клетки и работой натриевого насоса, осуществляющего активное выведение натрия ,поступившего в клетку в процессе возбуждения.

Свойства потенциала действия: 1 – возникает при достижении критического уровня деполяризации; 2- не зависит от силы раздражителя ( если сила подпороговая – ПД не возникает, пороговая или сверхпороговая- ПД возникает не зависимо от силы, подчиняется закону « всё или ничего»); 3 – не способен к суммации; 4 – не обратим; 5 – распространяется без затухания (без декремента).