Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.58-74

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с .27-33;41-42.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.31-33

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.15-26

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 97-103.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 67-76.

5. Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.25-29

6. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.69-88

7. Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с. 9-27

8. Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.222-232

Краткое теоретическое содержание темы:

4.1 Особенности строения и функционирования нейронов.

Современные представления о структурно-функциональной организации нервной системы базируются на нейронной теории, согласно которой структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка-нейрон.Это специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, передавать и хранить информацию, формировать ответные реакции на раздражение. Всё это связано с уникальной способностью нейронов генерировать электрические потенциалы благодаря особым свойствам клеточной мембраны. Нейрон обладает всеми свойствами возбудимой структуры: возбудимостью, проводимостью, функциональной лабильностью.

Самая высокая возбудимость мембраны в области аксонного холмика (место перехода тела нейрона в аксон), именно здесь возникает потенциал действия, который распространяется в другие отделы нейрона. Самая низкая возбудимость в области дендритов. В нейроне можно выделить 3 функциональные зоны: воспринимающую - дендриты и мембрана сомы нейрона; интегративную- тело нейрона с аксонным холмиком; передающую – аксонный холмик с аксоном. Потенциал действия многих нейронов характеризуется длительной следовой гиперполяризацией, что регулирует частоту ПД, генерируемых нервной клеткой ( это характерно, в частности, для мотонейронов). Важной особенностью функционирования нейронов является высокая интенсивность энергетического и пластического обмена. Об этом свидетельствует наличие большого количества митохондрий и рибосом, которые вместе с эндоплазматической сетью формируют базофильное вещество ( вещество Ниссля или тигроид). Длительное возбуждение клетки приводит к исчезновению базофильного вещества, а значит , и к прекращению синтеза специфического белка. Следовательно, по состоянию базофильного вещества можно судить о функциональной активности нейрона. Синтезируемые в теле клетки вещества с током аксоплазмы перемещаются в аксон, где участвуют в образовании специфических веществ – передатчиков возбуждения –нейромедиаторов или нейротрансмиттеров.

Функциональная классификация нейронов. Выделяют три типа нейронов:

• афферентные нейроны – нейроны, воспринимающие информацию и передающие её в вышележащие структуры ЦНС;

• вставочные нейроны ( интернейроны)- обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов и передают её на другие вставочные или эфферентные нейроны, т.е обеспечивают взаимодействие между нейронами;

• эфферентные нейроны – передают информацию в нижележащие структуры ЦНС или к исполнительным органам. Среди эфферентных нейронов различают двигательные ( мотонейроны) и вегетативные нейроны.

В зависимости от синтезируемых медиаторов нейроны могут быть холинергические, адренергические , серотонинергические, дофаминергическиеи т.д.

По расположению нейронов в нейронной сети выделяют первичные, вторичные и т.д. ( или нейроны 1-го , 2-го порядка и т.д). Следовательно, среди афферентных нейронов могут быть первичные чувствительные нейроны, вторичные чувствительные нейроны и т.д. То же самое может быть и среди вставочных и эфферентных нейронов.

По чувствительности к действию раздражителей различают моносенсорные ( воспринимают действие раздражителей одной модальности) иполисенсорные ( реагирующие на разномодальные раздражители).

4.2. Нейро-глиальные взаимоотношения.

Пространство между нейронами заполнено нейроглией («нервный клей»). Количество глиальных клеток превышает количество нейронов в 8-10 раз. В отличие от нервных клеток эти клетки способны делиться; с возрастом в мозге человека число нейронов уменьшается , а количество глиальных клеток увеличивается. Нейроглия делится намакроглию ( развивается из нервной трубки) и микроглию, имеющую мезенхимное происхождение и выполняющую фагоцитарные функции. Клетки макроглии представлены астроцитами,располагающимися главным образом в сером веществе мозга ( особенно их много в коре больших полушарий),олигодендроцитами, содержащимися преимущественно в белом веществе ( так как они учатвуют в миелинизации нервных волокон) иэпендимоцитами, выстилающими полость желудочков мозга. В отличие от нервных клеток глиальные клетки не генерируют нервный импульс, но они необходимы для функционирования нейронов. Клетки нейроглии выполняют трофические, разграничительные, опорные, защитные, секреторные, регенеративные функции. Нейроглия , в частности астроциты, являются частьюгематоэнцефалического барьера, регулирующего проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, продуктов обмена, различных химических веществ, воздействующих на структуры мозга. Проницаемость гематоэнцефалического барьера обеспечивает поступление в нервные клетки кислорода, глюкозы и других питательных веществ и препятствует проникновению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов. Поступление веществ в клетки мозга осуществляется двумя путями: через цереброспинальную жидкость ( так называемый ликворный путь) и через стенку капилляров, т.е. через гематоэнцефалический барьер. У взрослого человека последний является основным путем движения веществ в нервные клетки. Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от функционального состояния организма, обменных процессов в ткани мозга, содержания в крови гормонов, ионов. Например, при стрессе повышение содержание адреналина в крови способствует проникновению его через гематоэнцефалический барьер и воздействию на адренореактивные структуры гипоталамуса, запускающих дальнейший механизм стресс-реакций ( активацию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы и т.д.). Через гематоэнцефалический барьер реализуется принцип обратной химической связи организма, что обеспечивает саморегуляцию постоянства внутренней среды организма. Функции же самого гематоэнцефалического барьера регулируются высшими отделами ЦНС и гуморальными факторами.

4.3. Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Проведение нервного импульса – это специализированная функция нервных волокон. Нервное волокно – это отросток нервной клетки ( осевой цилиндр), погруженный в шванновскую клетку ( клетка олигодендроглии)., которая , прокручиваясь много раз вокруг осевого цилиндра, может образовывать мякотную (миелиновую) оболочку, в связи с чем нервные волокна могут бытьмякотными (миелиновыми) и безмякотными (безмиелиновыми).В возникновении и проведении нервного импульса основная роль принадлежитмембране осевого цилиндра.Миелиновая оболочка является электрическим изолятором и выполняет трофическую функцию. Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД и воздействия местных электрических токов ( между возбужденными и невозбужденными участками ) на проницаемость мембраны. Скорость распространения нервного импульса зависит: 1 – от диаметра волокна ( с увеличением диаметра увеличивается скорость); 2 – от строения волокна. Побезмякотным волокнам возбуждение распространяется непрерывно вдоль мембраны осевого цилиндра – это релейный тип распространения возбуждения.При таком типе возбуждение распространяется медленно и с затуханием. Для мякотных волокон характерен сальтаторный тип проведения возбуждения – скачкообразное распространение ПД по перехватах Ранвье.( участки, лишенные мякотной оболочки). Мембрана осевых цилиндров в области перехватов специализирована для генерации возбуждения, т. к. в этих участках самая высокая плотность натриевых каналов . В основе распространения возбуждения – местные токи, идущие через межтканевую жидкость, окружающие волокно. Иногда может быть «перепрыгивание» через несколько перехватов. Сальтаторный тип проведения имеет следующие преимущества : 1 - большая скорость проведения; 2 – малые затраты энергии на работу калий- натриевого насоса, так как потери ионов невелики ( в расчете на единицу длины волокна). Распространение возбуждения по нервным волокнам подчиняется рядузаконов:

1 – закон анатомической и физиологической непрерывности. Проведение возбуждения возможно только при сохранении структуры мембраны осевого цилиндра. (анатомическая непрерывность) и сохранения активности натриевых каналов (физиологическая непрерывность). Блокада натриевых каналов, накопление калия в межклеточном веществе, приводящие к стойкой деполяризации мембраны , снижает возбудимость и делает невозможным проведение возбуждение по нервному волокну ( что,например, имеет место при парабиозе). Нарушение физиологической непрерывности является обратимой в отличие от анатомической.

2- закон двустороннего проведения возбуждения.По нервному волокну возбуждение проводится как в центростремительном ( к телу нейрона) так и в центробежном ( к окончанию аксона) направлениях.

3 – закон изолированного проведения возбуждения.Нервный импульс не переходит с одного волокна на другое и оказывает действие только на те клетки, с которыми контактирует. Это имеет важное значение, так как нервный ствол содержит большое количество нервных волокон, иннервирующих различные клетки и ткани. Изолированное проведение обусловлено тем, что сопротивление жидкости в межклеточных щелях ниже, чем мембраны нервных волокон, поэтому ток идет по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна.

3. – закон относительной неутомляемости нервов.Н.Е. Введенский установил, что нерв практически неутомляем. Это связано с тем, что при возбуждении нерва тратится сравнительно мало энергии, процессы ресинтеза АТФ покрывают все энергетические затраты, связанные с работой натрий-калиевого насоса . Тонкие волокна утомляются быстрее, чем толстые, так как у них потеря ионов больше.

4. –закон функциональной неспецифичности нервных волокон. Проведение возбуждения по нервным волокнам зависит от типа волокна ( его строения и толщины) а не от функциональной принадлежности, что делает возможным пластику нервов.

Классификация нервных волокон основана на различии строения, скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД. Выделяют 3 типа нервных волокон: 1 –тип А , включает подгруппы альфа, бетта, гамма и дельта. Это толстые мякотные волокна с высокой скоростью проведения возбуждения. Самые быстрые – волокна А –альфа, иннервирующие скелетные мышцы, проводят возбуждение со скоростью 70- 120 м/сек; Волокна А – гамма иннервируют мышечные рецепторы, А-бетта и А –дельта являются чувствительными, их скорость от 30 до 60 м/сек.; 2 –тип В – мякотные волокна с меньшим ( по сравнению с типом А) диаметром , со скоростью проведения возбуждения 3- 18 м/сек. К этим волокнам относятся преганглионарные волокна вегетативной нервной системы и некоторые чувствительные; 3 –тип С –тонкие безмякотные волокна с самой низкой скоростью проведения возбуждения ( до 3 м/сек.). Этими волокнами являются постганглионарные волокна вегетативной нервной системы и некоторые чувствительные (в частности, волокна болевой чувствительности.). Для них характерны длительные следовые потенциалы и низкая возбудимость.

13. Явление парабиоза. Открыто в 1902г Н.Е.Введенским, характеризуется снижением функциональной лабильности ткани в результате удлинения периодов рефрактерности. Это пограничное состояние ткани, оно может развиться вследствие обычных физиологических процессов ( под влиянием слишком частых импульсов) или под воздействием различных физических, химических и др. факторов (парабиотиков) ; оно обратимо, но при усилении и углублении действия вызвавшего его агента может привести к необратимым нарушениям жизнедеятельности. Парабиоз может быть следствием развития стойкой деполяризации мембраны клетки при блокаде натриевых каналов. При глубоком парабиозе нарушается основной закон реагирования – закон силовых отношений. Ткань начинает реагировать неадекватно на действие сильных и слабых раздражителей , при этом наблюдается развитие следующих фаз: 1-уравнительная– характеризуется одинаковой ответной реакцией на действие сильных и слабых раздражителей.; 2 –парадоксальная –ткань реагирует на слабые, но не реагирует ( или реагирует очень слабо ) на действие сильных раздражителей; 3 – тормозная – выражается в отсутствии реакции на действие любых раздражителей.

6.2.Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Для функционирования двигательных единиц необходимо, чтобы каждое мышечное волокно получило сигнал о сокращении от соответствующего мотонейрона. Передача возбуждения от нерва к мышце осуществляется через нервно-мышечный синапс или моторную бляшку, включающий пресинапс (окончание аксона мотонейрона), постсинапс или концевую пластинку (мембрана мышечного волокна), между которыми находится синаптическая щель. По механизму передачи возбуждения нейро-мышечный синапс относится к химическому синапсу. Медиатором мышечного сокращения является ацетихолин, который локализуется в синаптических пузырьках пресинапса. Для его высвобождения необходимо присутствие ионов кальция, который поступает в пресинапс в процессе возбуждения пресинаптической мембраны. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами постсинаптической мембраны мышечного волокна, приводя к открытию в ней натриевых каналов и к деполяризации мембраны. Постсинаптический потенциал нервно-мышечного синапса носит названиепотенциала концевой пластинки (ПКП),имеющего свойства местного возбуждения и зависящего от количества выброшенного медиатора. При достижении критического уровня деполяризации ПКП переходит в потенциал действия (ПД), распространяется по мембране мышечного волокна и вглубь его ( по Т-системам), инициируя электромеханическое сопряжение и мышечное сокращение, механизм которого был рассмотрен раннее. Оставшийся в щели ацетилхолин разрушается холинэстеразой, освобождая место для новой порции медиатора. При снижении активности холинэстеразы ацетилхолин накапливается в синаптической щели, вызывая явление стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и препятствуя выбросу новой порции медиатора, что приводит к снижению двигательной функции. Подобное наблюдается при учащении импульсации, когда медиатор не успевает разрушаться, что вызывает пессимальное торможение. Особенности передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе обусловлены свойствами химических синапсов: односторонняя передача возбуждения, синаптическая задержка возбуждения, зависимость величины постсинаптического потенциала от количества медиатора ( не подчинение закону «всё или ничего»), низкая лабильность, быстрая утомляемость.