Ситуационные задачи:

1.При вставании человека на него начинает действовать сила тяжести. Почему при этом ноги не подгибаются?

2.Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных центров могут изменять двигательную активность, не воздействуя непосредственно на мотонейроны спинного мозга?

3. Какие из нисходящих путей заднего и среднего мозга возбуждаются , когда кошка «затаивается » перед броском на мышь и при самом броске?

4. Какие двигательные нарушения будут при полном поражении спинного мозга на уровне 5-го шейного сегмента?

5.Работницам ткацких станков прядильных машин значительную часть рабочего времени приходится находиться в вынужденной рабочей позе (наклонное положение). Какие рефлексы обеспечивают поддержание равновесия тела в данном положении? С каких рецепторов они возникают, где замыкаются и какие исполнительные органы в них участвуют?

Ответы:

1.При сгибании ног в коленях под действием силы тяжести растягиваются четырехглавые мышцы бедер и заложенные в них мышечные веретена. Импульсация от рецепторов веретен возбуждает альфа-мотонейроны четырехглавой мышцы, возникает рефлекс растяжения, восстанавливающий исходную длину мышц- разгибателей.

2. Это возможно за счет их воздействия на вставочные нейроны или на афферентные входы.

3. При «затаивании» кошка прижимается к земле, при этом увеличивается тонус сгибателей. При броске, наоборот, резко возрастает тонус разгибателей. Тонус сгибателей повышают руброспинальный и латеральный ретикулоспинальный пути, они возбуждены при «затаивании». Тонус разгибателей повышают вестибулоспинальный и медиальный ретикулоспинальный пути, они возбуждены при прыжке.

4 Двусторонний паралич верхних и нижних конечностей, нарушение дыхания.

5. Поддержание равновесия при вынужденной рабочей позе обеспечивается установочными тоническими рефлексами. Эти рефлексы возникают с рецепторов вестибулярного аппарата, замыкаются на уровне среднего мозга, исполнительными органами являются мышцы туловища и конечностей. В результате рефлекторного перераспределения мышечного тонуса между сгибателями и разгибателями сохраняется положение тела в пространстве.

.

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.113-155

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 50-61.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.114-147

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.57-65

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.106-120

6 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1, с.134-206

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.83-104; 109-118.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.57-86

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.194-218

7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с245-246; 252-258

Краткое теоретическое содержание темы:

Движение – это основная форма активности животных и человека, форма взаимодействия их с окружающей средой. По словам И.М.Сеченова : « Всё бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному сокращению… ». Скелетные мышцы позволяют нам осуществлять самые разнообразные движения – от ходьбы и бега до таких тончайших двигательных актов , как письмо, речь, мимика и жесты, при помощи которых мы можем передавать оттенки мыслей и эмоций. Существует 2 вида двигательных функций: фазные движения или собственно движения, благодаря которым происходит перемещение тела в пространстве, ипозные или тонические функции, способствующие поддержанию тела в определенном положении (например, в вертикальном ), что обеспечивается тонусом мышц.Мышечный тонус– это длительное напряжение мышц, сохраняющее положение тела в гравитационном поле, поддержание позы, на фоне которой осуществляются динамические мышечные сокращения. Он характеризуется длительным и устойчивым сокращением мышц с незначительными затратами энергии. В естественных условиях отделить эти виды двигательных функций друг от друга невозможно. Например, для осуществления целенаправленных движений руки или ноги эта рука или нога и всё туловище в целом должны принять определенное положение, и наоборот, для удержания позы необходимо совершить какие-то движения. Выделение фазных и позных функций необходимо для анализа двигательной активности. Управление движениями у животных и человека осуществляется соматической нервной системой. По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении движениями менялась, так же как менялись и формы двигательной деятельности организмов, ведущих различный образ жизни. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом в вертикальное положение (усложнились задачи поддержания позы), специализацией передних конечностей на совершение трудовых и других тонких движений; двигательный аппарат у человека используется для общения (речь). Согласно современным представлениям, управление движениями представляет собой сложную многоуровневую нейрональную систему – от коры больших полушарий до спинного мозга. В расположении двигательных центров прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции. При этом происходила не столько перестройка существовавших двигательных центров, сколько надстройка новых контролирующих систем, отвечающих за определенную программу движений. Высшие двигательные центры (базальные ядра, мозжечок, КБП) формируют программу движений. Комплекс нейронов, запускающих программу целенаправленного поведенческого акта, называюткомандными нейронами.Реализация же двигательной программы осуществляется исполнительными нейронами, к которым относятся нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов и мотонейроны спинного мозга. Аксоны мотонейронов образуют двигательные нервные волокна, по которым сигнал о сокращении передаётся на исполнительное звено- мышечные волокна. Совокупность структур, включающих мотонейрон, двигательное волокно и все мышечные волокна, иннервируемые данным мотонейроном, образуютдвигательные или нейро-моторные единицы, являющиеся функциональной единицей мышечного сокращения.

6.4. Уровни регуляции движений.

Управление движениями обеспечивается сложной функциональной системой, иерархически организованной, включающей много уровней и подуровней, характеризующейся сложными афферентными и эфферентными звеньями. Во время движений ЦНС решает следующие задачи:

1. определяет цель движения;

2. выбирает тип движения в зависимости от цели;

3. организует соответственные данному типу стереотипные движения;

4. приспосабливает движения к внешним условиям.

5. Поддерживает позу и равновесие во время движения

В решение поставленных задач включаются практически все отделы ЦНС (от коры больших полушарий до спинного мозга), каждый уровень выполняет свою конкретную задачу, и чем выше уровень, тем сложнее задача. В зависимости от выполняемых задач выделяют следующие уровни управления движениями:

1 – рефлекторный, обеспечивает стереотипные врожденные фазные и тонические рефлексы, это уровень спинного мозга и ствола головного мозга.

2-уровень синергий, т.е. согласованных и координированных движений, обеспечивается подкорковыми (базальными) ядрами и мозжечком.

3. Уровень синтетического сенсорного поляобеспечивает приспособление движений к внешнему миру на основании анализа и синтеза афферентных сигналов, поступающих от множества рецепторов. В этом принимают участие высшие отделы ЦНС: ассоциативные и двигательные зоны КБП.

4. Уровень целенаправленных действий (праксиса) обеспечивает разработку программ и контроль за выполнением быстрых целенаправленных движений.

Все уровни взаимодействуют между собой по принципу иерархии и субординации: вышележащий уровень контролирует функцию нижележащего, причем вышележащий отдел оказывает тормозное влияние на нижележащий. Согласованная деятельность двигательных центров, контролирующих тонус и фазные движения различных групп мышц осуществляется на основе принципов реципрокности и доминанты, а коррекция движений достигается принципом обратной связи.

6.5. Афферентное звено двигательных систем.

Афферентное звено сложных движений включает различные виды чувствительности (двигательная ответная реакция возникает при раздражении самых различных рецепторов), причем каждый уровень управления движениями характеризуется своей ведущей афферентацией. Однако основной (базальной ) афферентацией является проприоцептивная (или кинестетическая)чувствительность. Для правильного осуществления движений необходимо, чтобы все отвечающие за эти движения центры в каждый момент времени получали информацию о положении тела в пространстве и о том, как производятся движения, т.е. нужна обратная связь от двигательного аппарата. Эту связь и осуществляет проприоцептивная афферентация.

Рецепторы двигательных систем.Каждая мышца содержит волокна, обеспечивающие её сокращения, это рабочие илиэкстрафузальные волокна.Но наряду с ними есть волокна, короче и тоньше остальных, этомышечные веретена или интрафузальные волокна, они располагаются в виде небольших скоплений , окруженных соединительнотканной капсулой. В зависимости от расположения в них ядер различают : а)волокна с ядерной цепочкой и б) волокна с ядерной сумкой. Эти волокна являются мышечными рецепторами. Концы этих волокон прикрепляются к перимизию экстрафузальных волокон и реагируют на изменение их длины, а именно нарастяжение (удлинение) этих волокон, поэтому интрафузальные волокна ещё называютрецепторами растяжения. Возбуждение этих рецепторов происходит при расслаблении мышечного волокна ( за счет растяжения ядерной сумки), а также при внешней механической нагрузки на мышцу, что приводит к удлинению мышцы, растяжению ядерной сумки и раздражению рецепторов. Интрафузальные волокна имеют как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Афферентные волокна образуют пути проприоцептивной чувствительности , а эфферентные сигналы поступают от гамма – мотонейронов спинного мозга и повышают чувствительность веретён к растяжению. Следует добавить, что экстрафузальные волокна получают иннервацию от альфа – мотонейронов спинного мозга. Другой вид мышечных рецепторов –сухожильные рецепторы Гольджирасположены в участках сухожилий, примыкающих к мышцам, эти рецепторы реагируют на изменение напряжения мышцы и возбуждаются в момент её сокращения. Таким образом, в регуляции деятельности каждой мышцы участвуют 2 регуляторные системы обратной связи:система регуляции длины, роль датчика в которой играют мышечные веретёна; и система регуляции напряжения, датчиком которой служат сухожильные органы.По принципу обратной связи возбуждение мышечных веретен приводит к сокращению мышцы, а возбуждение сухожильных рецепторов – к её расслаблению.

6.6. Эфферентное звено двигательных систем.

Реализация двигательных программ осуществляется эфферентным звеном , включающим 2 взаимосвязанных системы – пирамидную и экстрапирамидную .Пирамидная система формирует проводящие пути, которые начинаются от гигантских пирамид Беца двигательной зоны КБП ( передняя центральная извилина). К ним относитсякорково-спинномозговойпуть ( боковой и передний), по которым поступают команды на исполнения движений от КБП к исполнительным нейронам – мотонейронам передних рогов спинного мозга, а от них к мышцам туловища и конечностей. Другой пирамидный путь –корково-ядерныйобеспечивает передачу сигнала о сокращении на исполнительные нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов( 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11 и 12 пар), локализующиеся в стволе мозга и иннервирующие мышцы глазного яблока, жевательные, мимические, мышцы глотки, гортани, языка. Пирамидная система участвует в организации и произвольном контроле точных целенаправленных, пространственно ориентированных движений и подавлении мышечного тонуса. Экстрапирамидная система является более древней и включает древние образования коры и подкорковые структуры – базальные ядра, черное вещество, красное ядро, двигательные ядра ретикулярной формации. Эти структуры образуют нисходящие проводящие пути к мотонейронам спинного мозга – красноядерно-спинномозговой, ретикуло-спинномозговой, вестибуло-спинномозговой и др Экстрапирамидная система преимущественно отвечает за регуляцию мышечного тонуса, т.е. «фона» двигательной активности, она управляет непроизвольными компонентами произвольных движений (поддержании позы, тонуса, координацию и согласованность движений, пластичность тела и т.д.), управляет двигательными навыками, автоматизмом. Обе системы действуют согласованно и конечной инстанцией для пирамидных и экстрапирамидных путей являются альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга.

6.7. Спинальный уровень управления движениями.

Альфа- и гамма- мотонейроны спинного мозга, располагающиеся в его передних рогах, являются общим конечным путем для любых двигательных рефлексов, осуществляемых мышцами туловища и конечностей, поэтому без участия спинного мозга не может совершиться ни один двигательный акт. Однако команды на исполнение движений поступают в спинной мозг из различных отделов головного мозга ( по пирамидным и экстрапирамидным путям), поэтому при нарушении связи с головным мозгом ( спинальное животное) активные движения исчезают. Самостоятельно спинной мозг может обеспечить выполнение простейших фазных движений (сгибание и разгибание) за счет рефлексов, замыкающихся в различных сегментах спинного мозга. ( коленный, локтевой, ахиллов и т.д.). На уровне спинного мозга особенно четко прослеживается значение обратной афферентации от мышц, необходимой для рефлекторного поддержания тонуса мышц. У спинальных животных тонус мышц ослаблен, однако на уровне спинного мозга возможно поддержание тонуса мышц-сгибателей за счет рефлекса растяжения .Осуществление этого рефлекса происходит по следующей схеме: Сокращение эстрафузальных мышечных волокон ( за счет импульсации от альфа-мотонейронов) приводит к возбуждению сухожильных рецепторов Гольджи, от которых сигналы по афферентным волокнам передаются на тормозные вставочные нейроны, вызывая торможение мотонейронов и расслабление мышцы. Увеличение длины мышцы ( при расслаблении) , в свою очередь, приводит к возбуждению интрафузальных волокон (мышечных веретен), обратная импульсация от которых приводит к новому возбуждению альфа-мотонейронов и сокращению мышцы. Таким образом, возбуждение интрафузальных волокон препятствует полному расслаблению мышцы, что и способствует поддержанию её тонуса. В естественных условиях ( при сохранении связи спинного мозга с головным) интрафузальные волокна возбуждаются ещё до того, как мышца начнет расслабляться, что связано с эфферентной импульсацией к ним от гамма-мотонейронов. Альфа- и гамма – мотонейроны возбуждаются одновременно, но скорость распространения возбуждения по волокнам типа А-гамма несколько ниже, чем по волокнам А – альфа, поэтому возбуждение интрафузальных волокон происходит вслед за экстрафузальными, препятствуя их расслаблению и поддерживая их тонус. Возбуждение гамма-мотонейронов обеспечивается структурами головного мозга.

Таким образом, спинной мозг обеспечивает: 1- определенный уровень мышечного тонуса как фона для активных движений ( за счет рефлекса растяжения); 2- некоторые фазные движения, называемые спинальными рефлексами. Некоторые спинальные рефлексы, проявляющиеся в раннем возрасте , постепенно переходят в «латентное» состояние в связи с созреванием вышележащих структур, которые их тормозят. Выявление этих рефлексов у взрослых свидетельствует о патологии.

На уровне спинного мозга регуляция деятельности мотонейронов мышц - антагонистов обеспечивается механизмами реципрокного торможения (опережающего и возвратного).

6.8. Двигательные функции ствола мозга.

С физиологической точки зрения к стволу головного мозга относятся продолговатый мозг, мост и средний мозг. Здесь можно выделить 3 двигательных центра:

1. латеральное вестибулярное ядро Дейтерса, от которого начинается вестибулоспинальный тракт, оказывающий возбуждающее действие на альфа- и гамма- мотонейроны разгибателей и тормозное (через вставочные нейроны) – на мотонейроны сгибателей.. Следовательно, за счет ядра Дейтерса поддерживается тонус разгибателей, что может обеспечить поддержание антигравитационной ( вертикальной) позы.

2. Красное ядро , располагающееся на уровне четверохолмий среднего мозга. Отсюда начинается красноядерно-спинномозговой ( руброспинальный) тракт, оказывающий возбуждающее действие на альфа- и гамма-мотонейроны сгибателей и тормозное – на мотонейроны разгибателей. Повышенный тонус мышц-сгибателей у новорожденных связан с функцией красного ядра. Красное ядро тормозит функцию ядра Дейтерса, с чем и связан его эффект на тонус мышц- сгибателей и разгибателей. Если нарушить связь красного ядра с нижележащими отделами ( перерезать ствол мозга ниже красного ядра) развивается явлениедецеребрационной ригидности– повышение тонуса мышц – разгибателей. Основная причина данного явления - преобладающая функция ядра Дейтерса и его действие на мотонейроны разгибателей. Если произвести перерезку ниже ядра Дейтерса – децеребрационная ригидность исчезает.

3. Ретикулярная формация ствола мозгаимеет двигательные ядра в районе моста и продолговатого мозга, которые образуют два ретикулоспинальных пути – медиальный и латеральный, оказывающие противоположное действие на мотонейроны сгибателей и разгибателей. За счет обширных связей ретикулярная формация оказывает генерализованное тормозное и активирующее действие на моторную функцию, она может осуществлять контроль за тонической и фазической двигательной активностью. Это делает возможным перераспределение мышечного тонуса между различными группами мышц, что необходимо для поддержания положения тела в пространстве и сохранение равновесия.

На уровне ствола мозга осуществляются установочные тонические рефлексы- реакция, направленная на сохранение нормального положения тела в пространстве за счет рефлекторного перераспределения мышечного тонуса. Выделяют 2 группы этих рефлексов: 1-статические рефлексывозникают при изменениях положения тела, не связанных с его перемещением. К ним относятся: а) рефлексы позы– направлены на сохранение нормальной позы при угрозе её нарушения. Эти рефлексы проявляются при изменениях положения головы и возникают с проприорецепторов мышц шеи ( шейные тонические рефлексы) и с рецепторов вестибулярного аппарата ( лабиринтные тонические рефлексы). Рефлексы позы замыкаются на уровне продолговатого мозга и выражаются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей, предотвращающем нарушение равновесия. Например, при повороте головы в сторону - на стороне, к которой обращено темя, повышается тонус разгибателей; при опускании головы вниз – увеличивается тонус разгибателей задних конечностей, при запрокидывании назад – передних конечностей.; б)выпрямительные рефлексывозникают при нарушении нормальной позы и попытке придать ей неестественное положение ( например, уложить животное на спину), выражаются в последовательном восстановлении нормального положения головы и выпрямлении туловища. Данные рефлексы вызываются с рецепторов лабиринтов, мышц шеи, кожи туловища и осуществляются за счет деятельности среднего мозга.

2 – стато-кинетические рефлексывозникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения, направлены на сохранение нормальной позы и равновесия при движениях. Эти рефлексы вызываются с рецепторов вестибулярного аппарата ( при линейном ускорении - с отолитового аппарата, при угловом ускорении – с рецепторов полукружных каналов) и замыкаются на уровне среднего мозга. Примером стато-кинетического рефлекса при прямолинейном движении в вертикальном направлении являетсялифтный рефлекс, проявляющийся в сгибании и последующим разгибании головы, туловища, конечностей при подъёме и в тех же реакциях, но в обратной последовательности-при спуске. При вращательном движении наблюдается не только изменение тонуса мышц туловища и конечностей, но и тонуса мышц головы и глаз ( за счет подключения двигательных ядер черепно-мозговых нервов), проявляющееся в качательном движении –нистагме ( медленное движение в противоположную вращению сторону и быстрый возврат назад).

Наиболее молодое образование среднего мозга – черное вещество( названо так в связи с большим содержанием черного пигмента – меланина- в нейронах этого вещества) оказывает тормозное влияние на функции красного ядра. Нейроны черной субстанции синтезируют медиатор дофамин,имеющий большое значение в регуляции сложных содружественных движений в мелких суставах и мышцах ( например, движения пальцев кисти руки при письме) и формировании пластического тонуса, позволяющем придавать любое положение телу, обеспечивая его гибкость. Черное вещество имеет двусторонние связи с подкорковыми ядрами, что позволяет функционально отнести его к этим структурам.