Строение клетки протистов

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

кие деревья (построенные на основании последовательност и нуклеотидов генов, кодирующих рРНК малой и большой субъединиц рибосом, а также такие широко распространенные белки, как тубулины, актин, хитшоковые белки), весьма противоречивы. Их синтез не позволяет определить последовательн ость происхождения таксонов во времени. Можно только с большей или меньшей долей уверенности говорить о том, какие групп ы монофилетичны, а какие нет (рис. 1.2). Кавалье-Смит (CavalierSmith, 1998) формирует крупную монофилетическую группировку Opistokonthae, в которую включаются грибы, животные и воротничковые жгутиконосцы, а Паттерсон (Patterson, 1999) закрепляет это имя за соответствующим таксоном. Вместе с тем, синтез молекулярных данных по генам, кодирующим молекулы рРНК и белков, дает иное распределение таксонов. Так в монофилетическую группировку попадают растения и живот - ные, а простейшие распадаются на монофилетические таксон ы разного объема и ранга.

В последнее время накапливаются данные по сиквенсам генов 28S рРНК. В целом, на уровне мегатаксонов они не противоречат древу, приведенному на рисунке 1.2. Более того, уже составлены объединенные деревья по генам основных белко в. Они тоже в целом подтверждают наиболее представительные схемы, построенные по последовательностям нуклеотидов г е- нов рРНК малой субъединицы. Пока трудно сказать, является это соответствие истинным или находится под влиянием наи - более многочисленных данных по генам рРНК малой субъединицы рибосом. Во всяком случае, накопление тех и других результатов идет лавинообразно. В скором времени будет просеквенировано достаточное количество представителе й каждого таксона, и мы сможем увидеть общее древо эукариот.

Основная тенденция современной мегасистематики – поиски монофилетических группировок на основании анализа мо - лекулярных деревьев. Морфология все более и более играет вспомогательную роль при построении системы. Выявление голофилетических группировок методами молекулярной фил о- гении – процесс, можно сказать, автоматический, т.к. строятся, по сути дела, кладограммы. Проблема заключается в определ е-

31

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

нии ранга той или иной группы для создания сбалансированной иерархической системы эукариот.

Âнастоящее время изучение филогении эукариот самыми новейшими методами идет настолько стремительно, что любая и з предложенных систем будет недолговечна. По этим причинам редакторы солидных руководств по протистам не принимают какую-либо общую систему, а ограничиваются перечислением основных группировок и их частной классификацией.

Âкачестве примера приведем один из возможных вариантов системы эукариот, в которой учтены последние молекулярнобиологические данные. Латинские названия групп протисто в, выделенные жирным шрифтом, могут соответствовать таксон ам ранга большего, чем тип, а русские названия групп (простейшие, ризоподы) обозначают лишь традиционные группировки, полифилетическая природа которых очевидна. Задача это й системы чисто утилитарная: сгруппировать типы протистов по степени предполагаемого родства. Многоточие указывает, что пропущены другие группы эукариот, не являющиеся протистами. Классификация до отрядов/порядков приведена только для уточнения объема малоизученных или спорных та к- сонов.

Fungi

Òèï Microsporidia Sprague, 1977 Òèï Chytridiomycota Sparrow, 1959

...........................................

Metazoa

Òèï Myxozoa Bütschli, 1881

...........................................

Plantae

Òèï Glaucophyta Bohlin, 1901 Òèï Cryptophyta Pascher, 1914

32

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

Òèï Rhodophyta Rabenhorst, 1863 Òèï Chlorophyta Pascher, 1914

Класс Prasinophyceae Christensen, 1962 Класс Chlorophyceae Pascher, 1914 Класс Trebouxiophyceae Friedl, 1995

Класс Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984 Класс Charophyceae Rabenhorst, 1863

...........................................

Alveolata

Òèï Dinophyta Bütschli, 1885 Òèï Ñiliophora Doflein, 1901 Òèï Apicomplexa Levine, 1970

Stramenopila

Тип Ochrophyta Cavalier-Smith, 1998 Класс Chrysophyceae Pascher, 1914 Класс Xanthophyceae Pascher, 1912 Класс Synurophyceae Andersen, 1987

Класс Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993 Класс Bacillariophyceae Engler & Gild, 1924 Класс Bolidophyceae Guillow et al., 1999

Класс Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale, 1970 Класс Raphidophyceae Chadefaud, 1950

Класс Pedinellophyceae (Mцhn, 1984), emend.

Отряд Pedinellales (Zimmerman et al., 1984), emend. Отряд Actinophryales Kьhn, 1926

Отряд Desmothoracidales Hertwig & Lesser, 1874 Класс Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, 1998 Класс Phaeophyceae Kjellman, 1891

Тип Saprolegnia Zerov, 1972 Класс Oomycetes Winter, 1897

Класс Hyphochytridea Sparrow, 1959 Тип Opalinata Wenyon, 1926

Класс Proteromonadea Grassй, 1952 (incl. Blastocystis)

33

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Класс Opalinatea Wenyon, 1926 Тип Labyrinthomorpha Page, 1979

Класс Labyrinthomorphea Page, 1979 Отряд Labyrinthulida Cienkowski, 1867 Отряд Thraustochytrida Sparrow, 1943

Stramenopila incertae sedis: Отряд Bicosoecida (Grassй) Karpov, 1998

простейшие

Òèï Haptomorpha Christensen, 1962 Òèï Choanomonada Kent, 1880

Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 Класс Euglenoidea Bьtschli, 1884 Класс Kinetoplastidea Honigberg, 1963

Тип Polymastigota Bьtschli, 1884 Класс Diplomonadea Wenyon, 1926

Отряд Excavata (Simpson)2

Отряд Heterolobosida Page & Blanton, 1985 Отряд Retortamonadida Grassй, 1952 Отряд Diplomonadida Wenyon, 1926

Класс Oxymonadea Grassй, 1952 Класс Parabasalea Honigberg, 1973

Отряд Trichomonadida Kirby, 1947 Отряд Hypermastigida Grassi & Foa, 1911

Òèï Plasmodiophora Zopf, 1884 Òèï Mycetozoa de Bary, 1859

Класс Cercomonadea Mylnikov, 1986

Класс Protostelia Olive & Stoianovitch, 1966 Класс Dictyostelia Olive, 1970

Класс Myxogastria Fries, 1829

Òèï Haplosporidia Caullery & Mesnil, 1889 Òèï Foraminifera D’Orbigni, 1826

Òèï Heliozoa Haeckel, 1866

2Предполагаемое Симпсоном (A. Simpson) название таксона для «excavated flagellates», которое еще не опубликовано.

34

1.3. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПРОТИСТОВ

Класс Axoplasthelidea Febvre-Chevalier & Febvre, 1983 Класс Centroplasthelidea Febvre-Chevalier & Febvre, 1983

Òèï Mesomycetozoa Herr et al., 1999

ризоподы

Класс Aphelidea Gromov, 2000 Класс Lobosea Carpenter, 1861 Класс Filosea Leidy, 1879 Класс Pelobiontea Page, 1976

Отряд Pelobiontida Page, 1976 Отряд Entamoebida Chatton, 1925

Класс Xenophyophorea Schulze, 1904

радиолярии

Класс Acantharea Mьller, 1855 Класс Polycystinea Ehrenberg, 1838 Класс Phaeodarea Haeckel, 1879 Класс Taxopodidea Fol, 1882

протисты incertae sedis

Отряд Paramyxida Chatton, 1911

Отряд Hemimastigida Foissner et al., 1988 Отряд Chlorarachnida Hibberd & Norris, 1984 Отряд Spongomonadida (Hibberd) Karpov, 1990 Отряд Thaumatomonadida Shirkina, 1987

Отряд Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989

Список родов с неопределенным положением в системе приведен на стр. 113–116.

Таким образом, с определенной долей уверенности можно выделить лишь 5 монофилетических групп эукариот большего, чем тип, ранга. Другие эукариоты - простейшие, ризоподы и радиолярии - лишь традиционно выделяемые полифилетические группировки, не имеющие таксономического статуса. Сис-

35

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

тематическое положение некоторых отрядов и семейств (леп - томиксиды, акантамебы, диплонемиды, стереомиксиды и др.) еще неясно и здесь не приведено, т.к. задача нашего варианта системы эукариот вовсе не в том, чтобы охватить все таксон ы и обосновать его (этот вариант) как наиболее современный и с о- вершенный, но чтобы помочь ориентироваться во всем многообразии протистов.

Этой же цели служит следующая глава, в которой даны краткие характеристики их основных группировок. Порядок изло - жения таксонов не всегда отражает их возможные филогенет и- ческие взаимоотношения.

36

ГЛАВА 2

Краткая характеристика основных таксонов протистов

Приводимая в этой главе краткая характеристика основных групп протистов ни в коей мере не заменяет частную протис - тологию, которую планируется издать отдельным томом. Она необходима, чтобы напомнить читателю главные особенност и каждого таксона протистов и сделать предметным восприят ие основной части книги, в которой пойдет речь о строении их клетки.

Тип Choanomonada Kent, 1880 Воротничковые жгутиконосцы (Ðèñ. 2.1)

Гетеротрофные свободноживущие протисты с одним жгутиком, который окружен цитоплазматическим воротничком. Воротничок состоит из отдельных выростов – тентакул, или ми к- ровиллей. Многие виды образуют колонии различной формы:

древовидные, нитевидные, пластинчатые и шаровидные. Часто имеют домики из целлюлозы или кремния. Размножение бесполое путем продольного деления клетки. Митохондрии с пластинчатыми кристами.

Морские, пресноводные, солоноватоводные. Общее число видов не превышает 150. По молекулярным данным, образует сестринскую ветвь по отношению к кластеру, объединяющему грибы и животных.

Представители: Monosiga, Salpingoeca, Diaphanoeca.

Тип Microsporidia Sprague, 1977 Микроспоридии (Ðèñ. 2.2)

Облигатные внутриклеточные паразиты почти всех крупных групп животных. Для многих характерен сложный жизненный цикл, в простейшем варианте включающий две стадии: одноклеточную спору, которая впрыскивает спороплазму в клетк у хозяина при помощи специального аппарата экструзии, и мно -

37

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Рис. 2.1. Внешний вид прикрепленного колониального воротничкового жгутиконосца Codonosiga botrytis. (По: Жуков, Карпов, 1985.)

в – воротничок, ж – жгутик, ст – стебелек.

гоядерный меронт, питающийся в клетке хозяина. Споры имеют хитиновую оболочку, содержат одноядерную или двуядерную спороплазму (амебоидный зародыш) и простой или сложный аппарат экструзии, состоящий из полярной шапочки (диска) и полярной трубки, по которой спороплазма переходи т в клетку хозяина. У микроспоридий не найдены митохондрии, которые, по-видимому, были утрачены в ходе эволюции, т.к. их ядерная ДНК содержит гены митохондриальных хитшоковых белков. Рибосомы имеют константу седиментации 70S, как у прокариот, и обычный для прокариот набор рибосомальных РНК с константами седиментации 5S, 16S, 23S. Для них характерен закрытый внутриядерный плевромитоз, отсутстви е амебоидной подвижности, жгутиков и центриолей. По данным молекулярной филогении, микроспоридии попадают в один кластер с грибами.

Представители: Nosema, Chytridiopsis, Metchnikovella.

38

Рис. 2.2. Схема наиболее характерных стадий жизненного цикла микроспоридии. (По:Sleigh, 1989.)

А – зрелая спора с двуядерной спороплазмой (сп), поляропластом (пп), полярной нитью (пн) и задней вакуолью (зв), Б-В – внедрение спороплазмы в клетку хозяина (х), с – пустая спор а, Г – формирование многоядерного меронта, Д – образование (в результате мерогонии) мерозоитов (м), Е–И – процесс спорогонии, заканчивающийся формированием спор (И).

Тип Chytridiomycota Sparrow, 1959 Хитридиевые (Ðèñ. 2.3)

Большинство хитридиевых являются тканевыми или внутриклеточными паразитами морских и пресноводных водоросле й. Встречаются среди них и сапрофиты, обитающие в пресных во - дах и почве. Бесполое размножение осуществляется зооспор а- ми. В наиболее простом варианте жизненного цикла зооспоры оседают на поверхность клетки хозяина, округляются и обра зуют спору. Споры прорастают внутрь клетки и тканей, формируя по мере развития вегетативное тело (многоядерный плазмод ий, или ризомицелий). Из него затем образуется спорангий, из ко - торого выходят одножгутиковые зооспоры, и весь цикл повто ряется. У многих видов обнаружен половой процесс, который мо - жет протекать в форме изогамии, гетерогамии или оогамии.

39

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

В клеточной стенке спор обнаружен хитин. Кристы в митохондриях пластинчатой формы. Зооспоры с одним (редко с несколькими) направленным назад гладким жгутиком обладают своеобразной организацией. У зооспор многих видов встреч а- ется уникальная структура – румпосома (особым образом ор ганизованная ЭПР), связанная с липидной глобулой и микротел ь- цем. Отмечена агрегация рибосом в цитоплазме, которую называют парануклеарным телом.

Рис. 2.3. Обобщенная схема жизненного цикла (А) и строение зооспоры (Б) хитридиевых грибов. (По разным авторам.)

А: I – бесполая часть жизненного цикла; а – выход зооспор, б – инцистирование и проникновение внутрь хозяина, в – рост паразита, г – формирование просоруса, д – стадия многоядер ного плазмодия, е – формирование зооспорангиев в сорусе; II – пол овая часть жизненного цикла; ж – изогаметы, з – слияние гамет и и х ядер, и – зигота прорастает в хозяина, к – формирование спор ы, л – созревание споры, м – формирование многоядерного плазмод ия, н

– формирование зооспорангиев в сорусе; R – мейоз.

Б: ж – жгутик, м – митохондрия, ми – микротельце, мт – корешок из микротрубочек, отходящий от жгутиковой кинетосомы (кн ), р – скопление рибосом, ру – румпосома, я – ядро.

40