Строение клетки протистов

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.16. Трубчатые мастигонемы хризофитовых на примере Ochromonas. (Ïî: Bouck, 1972).

А – схема строения клетки с передним опушенным жгутиком (ож) и задним гладким жгутиком (гж), Б – поперечный срез переднего жгутика на уровне, указанном стрелкой. Показано крепление мастигонем. В – изолированная мастигонема. акаксонема, бч – базальная часть мастигонемы, лф – латеральн ые филаменты, ма – мастигонема, св – сократительная вакуоль, с т – стигма, тф – терминальные филаменты мастигонемы, тч – трубчатая часть мастигонемы, хл – хлоропласт, я – ядро.

тигонем отсутствует (рис. 4.17). Причем количество субъединиц постоянно у каждого клона рода Tetraselmis, для представителей которого это было показано, и имеет, судя по всему, важное таксономическое значение.

151

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.17. Схема строения трубчатых полисахаридных мастигонем празиновой водоросли Tetraselmis. (По: Marin et al., 1993.) дс – дистальные субъединицы, пф – проксимальный филамент, которым мастигонема крепится к поверхности жгутика, пч – промежуточная часть, тф – терминальный филамент, тч – трубчатая часть. Стрелками указаны границы промежуточно й части мастигонемы.

Весьма необычно и разнообразно устроены мастигонемы криптофитовых (рис. 4.18). Принято считать, что для них характерно трубчатое строение, но состоят они не из трех час тей, как у страминопилов, а из двух. Однако на поверхности их жгу -

152

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.18. Схематическое изображение разных типов организации мастигонем на жгутиках криптомонад. (По: Kugrens et al., 1987.)

А – билатеральное расположение трубчатых двучленных мастигонем (тм) на длинном жгутике (дж) и унилатеральное - на коротком (кж), Б – гладкий короткий жгутик и билатерально опушенный длинный, В – простые мастигонемы, или волоски (в) на одной стороне каждого жгутика, Г – унилатеральное расположение трубчатых мастигонем на обоих жгут и- ках, Д – гладкий короткий жгутик и унилатерально опушенны й длинный, Е – чешуйки (ч) и волоски (в) на жгутиках. тв – терминальные волоски.

тиков есть не только двухчленные трубчатые мастигонемы. В се чаще обнаруживаются придатки другой формы и строения, но природа и функция их неизвестны.

153

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Таблица 2. Распределение мастигонем и чешуек на жгутиках протистов

Обозначения: гп - гликопротеины, к - кремниевые соединения, пр - простые мастигонемы, пс – полисахариды, тр.2 - трубчатые двучленные; тр.3 - трубчатые трехчленные;?

– данные отсутствуют или сомнительны.

Довольно часто на поверхности жгутиков обнаруживают че- шуйки. Они отличаются от соматических чешуек, покрывающих поверхность клетки, меньшими размерами и иной формой, но химическая природа их, вероятно, та же. Известно, что у празинофитовых они состоят из полисахаридов, а у хризофитовых – из кремнезема. Их размеры колеблются от 20 до 300 нм. Они наиболее характерны для празиновых водорослей (Рис. 4.19) и при этом достаточно хорошо изучены. У большинства празиновых жгутиковые чешуйки сильно отличаются от сома - тических. У некоторых видов они могут в два-три слоя покры-

1У криптомонад отмечаются и другие мастигонемы.

2Чаще встречаются только на переднем жгутике, или отсутствуют на обоих жгутиках.

154

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.19. Поперечный срез жгутика празиновой водоросли

Pyramimonas octopus

(А) и строение покрывающих жгутик чешуек (Б) (По: Hori, Moestrup, 1987.)

ак – аксонема, вн – внутренний слой чешуек, ма – мастигонемы, нс – наружный слой чешуек, пл – плазмалемма жгутика.

вать жгутики, причем каждый слой располагается над другим и состоит из чешуек одного типа. Например, к поверхностной м ембране жгутика представителей рода Pyramimonas плотно прилегают мелкие кристалловидные чешуйки (40 нм), над ними лежат более крупные плоские, а третий слой составляют крупн ые чешуйки с косо торчащим шипиком (около 300 нм в длину).

Часто встречаются чешуйки на жгутиках хризофитовых. Они менее разнообразны по форме и обычно образуют один слой. Детальные исследования некоторых видов показали, что фор - ма чешуек празинофитовых и золотистых водорослей может быть использована в микросистематике.

За пределами этих таксонов чешуйки на ундулиподиях встре - чаются редко (табл.2). Среди бесцветных жгутиконосцев мелкие блюдцевидные чешуйки есть у псевдодендромонад и тауматомонад. Один слой плоских чешуек обнаружен на жгутиках некоторых криптомонад. Найдены чешуйки и на ундулиподиях динофита Oxyrrhis. На поверхности жгутиков некоторых гаптофитовых есть очень мелкие шишковидные чешуйки в виде

155

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

электронно-плотных телец. Такие же чешуйки найдены на жгутиках бесцветного жгутиконосца Thaumatomonas и хризофита Chromulina. Видоспецифичность формы чешуек довольно высока. Например, в жизненном цикле криптомонады Proteomonas обнаружены 2 морфологически различные стадии (гапломорфа и дипломорфа), но и та и другая формы имеют одинаковые чешуйки на жгутиках.

Наличие жгутиковых чешуек не приурочено к какому-либо одному или группе близкородственных классов (табл. 2). Следовательно, ценность признака «наличие/отсутствие чешуе к» невелика. В то же время форма и размеры жгутиковых чешуек, как уже отмечалось выше, видоспецифичны, а иногда характе - ризуют более крупные таксоны. Так, в разных классах зеленых водорослей ближайший к плазмалемме жгутика слой всегда о б- разован мелкими квадратными и прямоугольными чешуйками (Melkonian, 1984).

Помимо мастигонем и чешуек на поверхности жгутиков некоторых протистов обнаружен довольно толстый войлокопо добный слой гликокаликса. Он характерен для зеленых водорослей, состоит из гликопротеинов и служит, вероятно, для распознавания партнера и улучшения контакта при спарива - нии гамет.

Происхождение покровных элементов жгутиков в онтогенезе клетки изучено недостаточно. Показано, что трубчатые м астигонемы хризофитного типа формируются в перинуклеарно м пространстве и каналах ЭПР. Мастигонемы и жгутиковые че- шуйки празинофитовых синтезируются, вероятно, в аппарате Гольджи.

В заключение описания поверхностных структур жгутиков о т- метим закономерности в их распределении по группам проти с- тов и возможную связь их строения и биохимического состав а.

1) Мастигонемы и жгутиковые чешуйки характерны только для свободноживущих протистов. Паразитические монады, а также многожгутиковые и ресничные формы всегда имеют гла д- кие жгутики.

Это общее положение не объясняет функцию мастигонем и чешуек. Обычно тем и другим приписывается функция созда-

156

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ния вокруг жгутика определенно направленных токов жидкости, что может быть важно как для питания, так и для движения. Однако это предполагает восприятие мастигонем как же с- тко связанных с поверхностью жгутика структур. По-видимом у, это далеко не так. Простые и трубчатые мастигонемы являют ся тонкими и нежными образованиями, которые вряд ли могут сохранять свое положение (строго перпендикулярно к повер х- ности жгутика) во время его активного биения. Такие картины не удается получить и на фиксированных препаратах. Можно предположить, что опушение жгутиков увеличивает его диам етр и делает его биение более эффективным при движении и пита - нии. Таким образом можно объяснить отсутствие (утрату?) мастигонем у многожгутиковых и ресничных форм, где эффективность работы двигательного аппарата достигается за с чет большого количества ресничек.

2)Трубчатые мастигонемы белковой природы встречаются только на переднем (двигательном) жгутике гетероконтов, и ли страминопилов (табл. 2).

3)Простые мастигонемы имеются только за пределами гетероконтов. Они характерны для бодонид, эвгленовых, части хл о- рофитовых и динофитовых.

4)Трубчатые мастигонемы празинофитовых (состоящие из полисахаридов), а также простые мастигонемы и чешуйки (так - же, по-видимому, состоящие из полисахаридов) обычно покрывают поверхность всех жгутиков клетки (табл. 2). Не составляют исключения и трубчатые двухчленные мастигонемы криптофитовых. Их природа пока неизвестна, но они покрывают оба жгутика и обычно сочетаются с наличием чешуек и других типов мастигонем.

Аксонема и параксиальные структуры

Осевой скелет ундулиподии представлен аксонемой, состоя - щей, как правило, из одной пары центральных и девяти пар периферических микротрубочек (рис. 4.20). Отклонения от этой формулы (9+2) встречаются, но среди протистов они редки и характерны для жгутиков некоторых зооспор и гамет, или нефункционирующих ундулиподий. В таких случаях, как правило, происходит редукция центральной пары микротрубоче к.

157

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Однако у малоподвижных жгутиков пелобионтид часто появляются дополнительные микротрубочки в аксонеме.

Более детальные исследования аксонемы выявили другие особенности этой структуры, оказавшейся чрезвычайно сло ж- ной по строению и составу. Достаточно сказать, что компоне н- ты аксонемы образованы более чем 250 различными белками! Две центральные микротрубочки одеты общим чехлом из тонкого материала. Чехол соединяется при помощи радиальных спиц с периферическими дублетами, образованными A- и B-трубочками. Помимо радиальных спиц от A-трубочки отходят и другие боковые выросты: динеиновые ручки и нексиновые мостики (рис. 4.20). Сократимые динеиновые ручки направлены в сторону соседнего дублета и обуславливают изгибание аксонемы за счет скольжения дублетов микротру - бочек относительно друг друга. Нексиновые мостики жестко

собой в области переход - ной зоны (см. ниже), которая не подвергается изгибаниям.

В дополнение к микротрубочкам аксонемы в жгутиках могут развиваться и другие структурные элементы. К ним относится параксиальный тяж (рис. 4.15), развитый у трихомонад, эвгленовых, кинетопластид, динофитовых, пединеллид, пелагофитовых и некоторых бикозоецид. Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов, располагается вдоль аксонемы по всей длине жгутика или его части. Жгутики с параксиальными тяжами часто прилегают к поверхности клетки. Это

158

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

создает предпосылки для образования так называемых унду - лирующих мембран.

Переходная зона

Это проксимальная часть аксонемы, расположенная на уровне выхода жгутика из клетки (рис. 4.14). Ее размеры определяются расстоянием между кинетосомой и проксимальными кон - цами центральных микротрубочек аксонемы. В коротких переходных зонах центральные микротрубочки начинаются почти на уровне плазмалеммы, в длинных – выше нее, иногда даже на расстоянии 1 мкм. В большинстве переходных зон имеется одна поперечная пластинка, хотя известны случаи, ког да она отсутствует или их количество увеличивается до 2–3, а у некоторых инфузорий даже до 4. Часто в центре поперечной пластинки имеется утолщение, называемое аксосомой. Кроме поперечной пластинки, в этой части жгутика встречаются и другие образования, играющие, по-видимому, значительную роль в укреплении жгутика в месте выхода его из клетки. Структу - ры, при помощи которых достигается выполнение этой функции, довольно разнообразны и часто характеризуют крупные таксоны протистов (табл. 3). Например, для зеленых водорослей и наземных растений характерно звездчатое образован ие (рис. 4.21), для большинства страминопилов – одинарная или двойная спираль (рис. 4.22), для хоанофлагеллат – центральный филамент (рис. 4.23), а для некоторых протистов – цилиндрическое образование или концентрические кольца, связа н- ные с А-трубочками аксонемы.

Кинетосома, или базальное тело

Кинетосома, или базальное тело жгутика/реснички, представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек, обычно соединенных между собой фибриллярными мостиками. А- и Б-трубочки кинетосомы те же, что и в аксонеме, а третья (С-трубочка) принадлежит только кинетосоме, прилегая к В-трубочке. Дистальны й конец жгутиковой кинетосомы, как правило, связан с плазма - леммой клетки при помощи переходных фибрилл (Рис. 4.14, 4.21–4.23). В центре проксимальной части кинетосомы находится так называемая ось со спицами, характерная также дл я

159

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Таблица 3. Особенности строения переходных зон жгутиков и ресничек у протистов

Обозначения: "-" - отсутствует, "+" - имеется, 1 - одинарная спираль, 2 - двойная спираль.

кинетосом и центриолей многоклеточных животных. Триплеты кинетосомы, как и дублеты аксонемы, ориентированы таким о б- разом, что при взгляде на поперечный срез жгутика из клетк и наружу динеиновые ручки (а на уровне кинетосомы – наклон триплета внутрь) направлены по часовой стрелке (рис. 4.20), а при взгляде снаружи – против часовой стрелки. Это правило ши-

160