Строение клетки протистов

ПРЕДИСЛОВИЕ

Среди населяющих нашу планету микроорганизмов наиболее известны бактерии (прокариоты), которым посвящена огромная литература. Значительно меньше научных работ посвящено другим микроорганизмам – простейшим и водорослям – хотя их значимость для биосферы и жизни человека не менее велика, чем бактерий. Однако только в последнее время этот факт начинает осознаваться биологами. Между тем простейш ие, водоросли и так называемые низшие, или зооспоровые грибы, составляют огромную группу протистов, весомость которой в биосфере и деятельности человека трудно переоценить. Дос таточно сказать, что именно их гетеротрофные представители поглощают бактерий, являясь консументами первого порядка, среди них следует искать наиболее древних эукариот, а также с них надо начинать создание всей системы эукариот, и, наконец, многие болезни человека, животных и растений вызываются протистами.

Между тем в России до сих пор нет общедоступного, понятного и в то же время достаточно глубокого современного уч ебника по протистологии. Фундаментальный труд В.А.Догеля «Общая протистология», изданный в 1951 году, до сих пор не потерял своего научного значения. Но он был написан все-таки как научный труд и не является учебником в общепринятом понимании. Кроме того, он опубликован до эры электронной микроскопии, с помощью которой только и можно изучать стр о- ение этих мелких организмов.

Пожалуй, наиболее яркое и, в то же время, достаточно полное представление о протистах, их роли в биосфере и жизни человека дает книга Л.Н.Серавина «Простейшие ... что это такое?» (Серавин, 1984). Но эта работа также была задумана не как учебник по протистологии для студентов вузов, а скоре е как популярная книга для широкого круга читателей.

Широко известен в нашей стране учебник К.Хаусмана «Протозоология», переведенный на русский язык с немецкого в 1988 году. Он уже в значительной мере устарел, поэтому было пред -

5

ПРЕДИСЛОВИЕ

принято второе издание этого учебника на английском язык е (Hausmann & Hьlsmann, 1996). Книга богато и прекрасно иллюстрирована, ее оформление и способ подачи материала соо т- ветствуют самым современным требованиям. В учебнике приведена оригинальная система простейших и широко представлен фактический материал. Однако в нем почти не у деляется внимания общим закономерностям биологии и морфологии протистов. Кроме того, к сожалению, это издание недоступно даже для преподавателей университетов.

Из других современных зарубежных учебников следует отметить очень полезную книгу М.Сли «Protozoa and other protists» (Sleigh, 1989). Ее основные положения и часто оригинальные иллюстрации представляют интерес и в настоящее в ремя, однако она в значительной мере устарела, т.к. именно в последние годы протистология развивается бурными темпами.

Âнедавно вышедшем двухтомнике «Филема органического мира» (Кусакин, Дроздов, 1994, 1998) кратко освещены почти все таксоны протистов, приведена оригинальная система пр о- кариот и эукариот и интересно обсуждены проблемы таксоно - мии, систематики и филогении органического мира. Но сами авторы не считают свою книгу учебным пособием. Это, скорее , книга-размышление о таксономических взаимоотношениях в мире про- и эукариот и подходах к созданию общей системы организмов.

Таким образом, специальный учебник по протистологии в России отсутствует, хотя его необходимость очевидна.

Âпредлагаемой читателю книге изложены сведения по строению клетки протистов, что является основой общей протист о- логии. При составлении учебника была использована информация из упомянутых уже учебников и книг, а также из специальных статей и собственных исследований автора.

Благодарности. Я искренне признателен многим коллегам за интерес и ценные замечания к рукописи этой книги. Особенно хочу отметить критические замечания и пожелания моих учителей Л.Н.Серавина и А.А.Добровольского, оказавших неизмеримое влияние на формирование моего биологи- ческого мировоззрения. Выражаю свою искреннюю благо-

6

дарность С.Ф.Лихачеву и Д.О.Елисееву – бескорыстным издателям малотиражной биологической литературы; всем рецен - зентам за их доброжелательную критику рукописи. Я очень п ризнателен моей жене Елене за ее долготерпение при созерцан ии моего длительного «симбиоза» с компьютером. Не могу не от - метить, что значительная часть работы была проделана в Бо таническом институте К¸льнского университета, где М. Мелкониан (M. Melkonian) предоставил мне возможность воспользоваться литературой и оргтехникой, в чем я ему ис кренне признателен. Благодарю всех тех, кто словом или делом по - могал в работе над книгой.

7

ВВЕДЕНИЕ

Протистами принято называть эукариотические преимущественно одноклеточные организмы с одним или многими ядра - ми. Они объединяют простейших, водоросли и зооспоровые грибы и представляют собой обширную по количеству и много - образию видов группу эукариот. В настоящее время насчитывается по разным оценкам от 120 до 200 тысяч видов этих организмов, хотя реальное их количество в биосфере намного больше. Например, по некоторым прогнозам, общее число видо в только диатомовых водорослей, вероятно, составит 10 000 000 (Andersen, 1992), а численность видов микроспоридий превысит миллион.

Протисты распространены в природе во всех возможных для жизни средах обитания – океанах и морях, пресных и солоноватых водах, почве. Их покоящиеся стадии переносятся по во з- духу, способствуя расселению этих мелких организмов. Среди них много паразитов, причем их хозяева представляют буква льно все группы эукариот. Многие из них являются возбудителями тяжелых заболеваний животных и человека. Сами протисты часто являются хозяевами вирусов, бактерий и других протистов, причем их симбионты могут поселяться как внутр и, так и снаружи организма.

Велико практическое значение протистов в продукции и деструкции органических веществ, в цепях питания морских и пресноводных животных, в самоочищении водоемов. Это позволяет использовать их в индикации степени органическо го загрязнения воды и в биологической очистке сточных вод.

Форма тела протистов в высшей степени разнообразна, что обусловлено особенностями развития цитоскелета в связи с характером движения, питания и размножения. Многие из них постоянно ее меняют, образуя псевдоподии для захвата пищи и движения. Другие имеют почти шаровидную форму тела, от которого отходят радиальные выросты, или формируют раковинки различной формы.

Многие представители протистов образуют колонии, имеющие все возможные варианты форм: линейные, пластинчатые,

8

шаровидные, древовидные. Некоторые организмы (лабиринтулы) образуют сетчатые колонии, внутри которых свободно пе - ремещаются отдельные клетки. У водорослей разные авторы в ы- деляют от 7 до 14 типов организации таллома или тела водорос ли (Масюк, 1993). По своим размерам, сложности членения таллома и высокой специализации органов размножения некото - рые водоросли являются, фактически, многоклеточными орга - низмами. Многие простейшие существуют в виде больших многоядерных плазмодиев, или симпластов, размеры которых достигают десятков сантиметров и даже, в редких случаях, м о- гут занимать площадь около 5 кв. метров (искусственно выращенный плазмодий миксомицета). Представители бурых водорослей достигают десятков метров в длину. Между тем самые мелкие протисты имеют диаметр всего 1–2 микрона. Следовательно, размах вариаций между крайними размерами протистов составляет 107.

Однако большинство протистов все-таки представлено одно - клеточными формами. Поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать системы органелл и структур этих организмов н а примере одноклеточных особей.

9

ГЛАВА 1

Краткий исторический очерк

История изучения протистов насчитывает более трех веков , поэтому сколько-нибудь детальное изложение ее не предста в- ляется возможным в настоящем издании1. Как и история любой науки, история протистологии имеет несколько аспектов. Это может быть история развития идей, методов, собственно исследований, терминов, персоналий и т.д. Здесь будут рассмотрены только те из них, которые так или иначе используются в книге или проясняют вопросы, обсуждаемые в современной литературе. Это эволюция терминов, которыми обозначали протистов в разное время, основные вехи в иссл е- дованиях протистов, и история становления таксономическ их представлений о них.

1.1. Терминология

При определении названия той большой группы организмов, которая ныне именуется протистами, всегда возникали боль - шие затруднения. Главным образом это связано с микроскопи - ческими размерами этих организмов. А. ван Левенгук обнару - жил при помощи «микроскопа» собственной конструкции целый микрокосм живых организмов, а поскольку многие из них были подвижными, то назвал их Animalcula – мелкие животные, или зверьки (Leeuwenhoek, 1676). К анималькулам были отнесены все живые микроскопические объекты, обитающие в воде, и даже клетки «жидкостей» высших животных.

1В качестве источников при написании этой главы были использованы следующие работы:

А. Бродский. История протозоологии. Ташкент, 1937.

Л.Н. Серавин. Простейшие... Что это такое? Л.: Наука, 1984. K. Hausmann and N. Hьlsmann. Protozoology. Berlin, 1996.

K. Vickerman, M. Sleigh, B. Leadbeater and S. McCready. A century of protozoology in Britain. BSSP, 2000.

S.I. Fokin. The rise and development of protistology in St.Petersburg, Russia. Protistology, 2001, 2,1, 68–72.

10