Строение клетки протистов

примерно 100 морских и 100 пресноводных видов. По данным молекулярной филогении, являются сестринской группой гл а- укофитовых.

Представители: Goniomonas, Cryptomonas, Chilomonas.

Рис. 2.12. Строение клетки фотосинтезирующей криптомонады. (По: Margulis et al., 1993.)

аг – аппарат Гольджи, гл – глотка, ж – жгутики с мастигонемами, м – митохондрии, нм – нуклеоморф, хпл – хлоропласт, эж – эжектосомы, я – ядро.

Тип Ochrophyta Cavalier-Smith, 1998 Охрофиты

Прежний тип Chrysophyta объединял водоросли, содержащие хлорофилл à+ñ и доминирующий пигмент фукоксантин, придающий хлоропластам золотистую окраску. Эти особенно с- ти характерны также для гаптофитовых и диатомовых, кото-

51

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

рые, однако, сильно отличаются от собственно хризофитовых . Выделение новых классов синурофитовых и пелагофитовых привело к тому, что Chrysophyta, фактически, приобретают тот же ранг, что и диатомовые и бурые водоросли. Поэтому в последних работах тип Chrysophyta уже почти не встречается. Вместе с тем, все окрашенные гетероконты или страминопилы обр а- зуют один монофилетический кластер, который был удачно назван Ochrophyta (Cavalier-Smith, Chao, 1996).

Охрофиты – это гетероконтные автотрофные эукариоты (страминопилы), которые включают водоросли, содержащие хлорофилл à+ñ. Размеры их варьируют от 1 мкм до 50 м, обладают талломами различного типа: коккоидным, ризоподиальным, монадным, нитчатым, паренхиматозным и сифональным. Большинство из них содержит хлорофилл à+ñ, гетеротрофные виды встречаются редко и обычно имеют лейкопласты. Хлоропласты расположены в перинуклеарном пространстве, тилако и- ды собраны в ламеллы по три. В хлоропластах обнаруживаются каротиноиды (фукоксантин или вошериаксантин).

Митохондрии с трубчатыми кристами. Запасные вещества пре д- ставлены каплями жира и/или хризоламинарином. Жгутиковые клетки с двумя неравными жгутиками, один из которых опушен трехчленными трубчатыми мастигонемами, а другой гладкий. Покровы различные: часто только плазмалемма, дру - гие могут быть покрыты кремниевыми чешуйками или живут в домиках, или имеют клеточную стенку. Размножаются преимущественно бесполым путем, но для многих видов известен и половой процесс, протекающий в форме изогамии и оогамии.

Насчитывается более чем 250 родов и 30 000 видов

Класс Chrysophyceae Pascher, 1914

Золотистые водоросли, или хризофиты (Рис. 2.13) Хризофитовые представлены одноклеточными и колониаль-

ными жгутиконосцами, неподвижными коккоидными и ризоподиальными формами. Для них характерно наличие хлорофиллов à, ñ1 è ñ2 и фукоксантина. В жизненном цикле присутствует стадия цисты, которая имеет кремниевую обол оч- ку и пробочку, называемую стоматоцистом. Среди хризофито-

52

вых встречаются и нитчатые формы, но по молекулярным данным, они ближе к желто-зеленым или бурым водорослям.

Представители: Chromulina, Hydrurus, Hibberdia.

Рис. 2.13. Строение клетки золотистой водоросли Ochromonas. (Ïî: Preisig, Hibberd, 1986.)

аг – аппарат Гольджи, зж – задний жгутик, пж – передний жгутик, покрыт мастигонемами, ст – стигма, хл –хлоропласт, я – ядро.

Класс Xanthophyceae Pascher, 1912

Желто-зеленые водоросли, или ксантофиты (Рис. 2.14) Многообразие форм организации тела включает жгутиковые ,

ризоподиальные, коккоидные, пальмеллоидные, нитчатые и си -

53

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

фональные. Жгутиковым клеткам присущи все основные черты, характерные для охрофитов. Клеточная стенка из целлюл о- зы (редко с кремнием), иногда состоящая из двух перекрываю - щихся половинок. Запасное питательное вещество – липиды в форме капель в цитоплазме и, возможно, хризоламинарин. Крахмал отсутствует. Пиреноид находится внутри хлоропластов, содержащих в качестве основных пигментов хлорофиллы à+ñ1 è ñ2 и дополнительных – β-каротин, ксантофиллы (диатоксантин и диадиноксантин). У ксантофитов отсутствует ф у- коксантин, характерный для всех других охрофитов. Бесполо е размножение может осуществляться как жгутиковыми, так и неподвижными (автоспоры, апланоспоры, цисты) формами. Половое размножение в форме изогамии и оогамии отмечено у некоторых видов. Всего насчитывается 90 родов и около 600

Рис. 2.14. Внешний вид

Tribonema sp. (А), и строение зооспоры другого ксантофита

Ophiocytiunm arbuscula

(Б). (По: Кусакин, Дроздов, 1998.)

в – вакуоли, кж – короткий задний жгутик, м – митохондрии, пж – передний опушеннный жгутик, ст – стигма, или глазок, хл – хлоропласт, я – ядро.

54

видов ксантофитовых, обитающих преимущественно в пресны х водоемах и почве. Филогенетически близки бурым водоросля м и оомицетам.

Представители: Tribonema, Vaucheria, Botrydium.

Класс Synurophyceae Andersen, 1987 Синурофиты (Ðèñ. 2.15)

Синурофитовые – свободноживущие фототрофные, одиноч- ные и колониальные протисты пресных водоемов. Они представлены гетероконтными жгутиконосцами с характерными чертами охрофитов. Поверхность одного или обоих жгутиков покрыта органическими чешуйками; поверхность тела покры - та кремниевыми билатерально-симметричными чешуйками, формирующимися на поверхности хлоропластов. Хлоропласт ы содержат хлорофиллы a+c1, а также фукоксантин, но, в отли-

Рис. 2.15. Схема строения клетки синурофита Mallomonas. (Ïî: Preisig, Hibberd, 1986).

аг – аппарат Гольджи, кж – короткий жгутик, пж – передний жгутик с мастигонемами и чешуйками, сч – соматические чешуйки, хл – хлоропласт, я – ядро.

55

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

чие от хризофитовых, не имеют хлорофилла c2. Стигма отсутствует. Синурофиты отличаются от других охрофитов особенностями строения жгутикового аппарата. Класс включает од ин отряд, в котором насчитывается 4–5 родов, объединяющих более 120 видов. Представители: Synura, Mallomonas.

Класс Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993 Пелагофиты (Ðèñ. 2.16)

Эта небольшая группа морских планктонных охрофитовых выделена недавно на основе ультраструктурных и молекуляр- но-биологических исследований Pelagomonas calceolata. Жгутиковые клетки этого вида (размером около 2 мкм) имеют один жгутик с одной кинетосомой, у которой нет жгутиковых коре ш- ков. На поверхности жгутика имеются трубчатые двухчленны е мастигонемы, а внутри него проходит зубчатый параксиальн ый тяж. Поверхность клетки покрывает тонкая органическая те - ка. Единственный хлоропласт содержит хлорофиллы à, ñ1, ñ2 è ñ3. Анализ нуклеотидной последовательности генов 18S pРНК и исследование ультраструктуры позволяет в настоящее время включить в этот класс 2 порядка: Sarcinochrysidales Gayral & Billard, 1977, и Pelagomonadales, представленных преимущественно коккоидными формами. Пелагофиты часто вызывают цветение прибрежных морских вод, нанося большой ущерб хозяйственной деятельности.

Представители: Pelagococcus, Aureococcus, Aureoumbria.

Рис. 2.16. Общий вид одножгутиковой клетки Pelagomonas calceolata (Ïî: Andersen et al., 1993).

56

57

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Размножение бесполое и половое, причем органы полового размножения образованы высокодифференцированными клетками. Зооспоры и гаметы (антерозоиты) гетероконтные с передним жгутиком, опушенным трубчатыми мастигонемами. В цикле развития многих бурых водорослей происходит черед о- вание полового и бесполого поколений (гаметофита и споро - фита).

Представители: Laminaria, Ectocarpus, Dictyota.

Рис. 2.18. Внешний вид фукуса (А) и схема организации зооспоры бурых водорослей (Б). (По: Margulis et al., 1992.)

аг – аппарат Гольджи, гл – стигма, зж – задний жгутик, кн – кинетосомы, кр – крахмал вокруг пиреноида (пи), м – митохондрии, мк – микротрубочки, фи – осмиофильные тельца , пж – передний жгутик с мастигонемами, хпл – хлоропласт, я – ядро.

Класс Bacillariophyceae Engler & Gild, 1924 Диатомовые водоросли (Ðèñ. 2.19)

Вегетативные формы одноклеточные и колониальные с исключительно коккоидным талломом. Имеют кремниевый панцырь, формирующийся на основе пелликулы. Структура пан-

58

цыря, его форма и симметрия лежат в основе систематики диа - томовых водорослей. Движение скользящее. Хлоропласт соде р- жит хлорофиллы à, ñ1 è ñ2; запасное вещество хризоламинарин.

Гаметы имеют один опушенный жгутик. Преимущественно диплоидные с гаметической редукцией. В жизненном цикле есть стадия ауксоспоры. Это – один из наиболее многочисленных классов протистов: в настоящее время известно около 25 000 видов, а примерная оценка – 10 000 000 видов. Встречаются повсеместно: в пресных и соленых водоемах, почве и даже населяют пахотные земли.

Представители: Asterionella, Cymbella, Skeletonema.

Рис. 2.19. Схема организации вегетативной клетки

на поперечном срезе (А) и строение гаметы (Б). (По: Margulis et al., 1992.) Внешний вид пеннатной диатомеи (В).

аг – аппарат Гольджи, в – вакуоль, гв – гиповальва, ж – жгутик , м – митохондрии, хпл – хлоропласт, эв – эпивальва, я – ядро.

Класс Bolidophyceae Guillow et al., 1999 Болидофиты (Ðèñ. 2.20).

Очень мелкие (1,2 мкм в диаметре) морские гетероконтные жгутиконосцы, покрытые плазмалеммой. Имеют характерные

59

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

для охрофитов хлоропласты с опоясывающей ламеллой, набором хлорофиллов à+ñ и дополнительным пигментом фукоксантином. Плавают очень быстро, по прямой линии, что и послужило основанием для названия таксона. По данным молекулярной филогении, являются сестринской группой ди - атомовых, поэтому предполагается, что диатомовые произош - ли от похожих жгутиконосцев.

Представитель: Bolidomonas.

Рис. 2.20. Схема строения клетки болидофита Bolidomonas. (Ïî: Guillow et al., 1999.)

аг – аппарат Гольджи, зж – задний жгутик, к – кольцевая ДНК хлоропласта,м – митохондрия, пж – передний жгутик с мастигонемами, х – хлоропласт, я – ядро. Стрелкой показана опоясывающая ламелла.

Класс Raphidophyceae Chadefaud, 1950 Рафидофиты (Ðèñ. 2.21)

Небольшая группа охрофитов, представленная одноклеточ- ными двухжгутиковыми клетками, похожими на хризомонад. Жгутики выходят из углубления на переднем конце клетки, д ля

60