Строение клетки протистов

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

4.2.3. Аксоподии

Аксоподии представляют собой конусовидные цитоплазматические выросты клетки (рис. 4.37). Они характерны для пединеллид, солнечников, полицистин, акантарий и феодарий, к о- торых ранее объединяли в один тип Actinopoda именно по наличию аксоподий. Сейчас уже очевидно, что аксоподии могут появляться независимо в разных группах протистов. Обыч- но они выходят из клетки в виде радиальных лучей. Осевой ск е- лет аксоподии составляет основа из микротрубочек, котора я называется аксонема (как и аксонема жгутиков, но устроена иначе), или стереоплазма.

Рис. 4.37. Схема организации аксоподии у солнечника Actinosphaerium на продольном (А) и поперечном (Б) срезах. (По: Sleigh, 1989.) ак – аксонема, м – митохондрия, мт – микротрубочки, я – ядро.

Аксонема окружена слоем цитоплазмы, содержащим мелкие органеллы и включения, который называют реоплазмой. Реоплазма находится в постоянном движении, что связано с пище - вой и двигательной активностью аксоподии.

Микротрубочки стереоплазмы обычно связаны между собой поперечными мостиками и в целом формируют упорядоченную трехмерную структуру. Аксонемы разных актинопод довольн о сильно различаются по строению. Микротрубочки могут имет ь разное количество мостиков, или, как их принято называть, валентностей. Для образования трехмерных структур необход и- мо как минимум сочетание двухвалентных микротрубочек с

181

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

микротрубочками большей валентности. В результате образуются структуры аксонем, которые на поперечном срезе имеют различную конфигурацию и в некоторых случаях могут харак - теризовать определенные таксоны (рис. 4.38).

182

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.38. Обобщенная схема организации микротрубочек в аксонеме и их центров организации (ЦОМТ) у разных актинопод. (По: Febvre-Chevalier, Febvre, 1993.)

А – строение центра организации микротрубочек, Б – структурная единица аксонемы, В – организация микротрубочек аксонемы на поперечном срезе. 1–2 – Pedinellidеа: 1 –Ciliophrys: ЦОМТ распределен по поверхности ядра, микротрубочки образуют треугольник. 2 – Actinophrys, Echinîsphaerium: ЦОМТ распределен по поверхности ядра, микротрубочки образуют 2 спирали, закручивающиеся одна вокруг другой. 3–5 – Heliozoa: 3 – Dimorpha: один массивный ЦОМТ в инвагинации ядра. Микротрубочки 4-валентные образуют пересекающиеся квадраты. 4 – Heterophris, Raphidiophrys, Acanthocystis: один ЦОМТ, включающий трехслойный диск, или центропласт. Микротрубочки 4- валентные, образуют треугольники и шестиугольники. 5 –

Gymnosphaera, Hedraiophrys, Actinocoryne, Acantharia: ЦОМТ без внутренней дифференцировки – аксопласт. Микротрубочки 3-валентные, образуют шестиугольники. 6–7 – Acantharia, Polycуstina: 6 – Acantharia, Polycystina: ЦОМТы прилегают к мембране, ограничивающей стенку капсулы, но могут включаться и в ядерную шапочку (Centroplastidiata), или прилегать к периспикулярной мембране у акантарий. Микротрубочки 2- –3-валентные, формируют додекаэдр. 7 – Polycуstina: ЦОМТ – один аксопласт в инвагинации ядра. Псевдо-«Х» организация микротрубочек, формирующая изогнутые «палисады». 8 – Phaeodaria: ЦОМТ в виде полусферы непосредственно под стенкой центральной капсулы. Микротрубочки не связаны между собой мостиками.

Аксопласты и центропласты

Однако более существенное значение для таксономии имеет строение центров организации аксонем (рис. 4.38, 4.39, 4.40). У одних актинопод аксонемы формируются на поверхности ядра протиста (например, у Pedinellidea). В этом случае центр их организации как бы распределен по всей поверхности яде р- ной оболочки. Он почти не выражен морфологически, предста в- ляя собой небольшое электронно-плотное образование на по - верхности наружной мембраны ядра. От этого уплотнения и начинаются микротрубочки аксоподии.

У других протистов аксонемы расходятся из одного центра, который может быть представлен аксопластом или центропл а- стом (рис. 4.38, 4.39). Центропласт образован трехслойным центральным диском диаметром от 0,2 до 1,5 мкм, к которому с

183

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.39. Схема организации актинофриидного (А) и центрохелидного (Б) солнечников. (По: Patterson, 1994.) Вставки: А: слева – аксонема на поперечном срезе, справа – строение стенки цисты; Б: слева – аксонема на поперечном срезе, справ а

– строение центропласта.

аг – аппарат Гольджи, ак – аксоподии, кн – кинетоцисты, м- митохондрии с трубчатыми (А) и пластинчатыми (Б) кристами, св – сократительная вакуоль, цп – центропласт, окруженный центросферой, ч – чешуйки на поверхности клетки центрохелидных солнечников, я – ядро.

обеих сторон прилегают две плотные полусферы (рис. 4.39 Б). Аксопласт не имеет центрального диска и представлен, фактически, электронно-плотной аморфной массой, от которой расходятся микротрубочки аксонем (рис. 4.38). Расположение ЦОМТов относительно ядра в разных группах протистов может существенно различаться. У одних протистов они находятся снаружи ядра (рис. 4.39 Б), у других ядро охватывает участок цитоплазмы, в котором находится аксопласт, а расходящиеся от него аксонемы пронизывают ядро, проходя в специальных каналах (рис. 4.38, 3). Большое разнообразие в этом отношении демонстрируют полицистины, феодарии и акан-

184

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.40. Варианты взаимного расположения аксопласта и ядра у некоторых полицистин. (По: Петрушевская, 1986.)

А – центроаксопластия, Б – периаксопластия, В – проаксопла с- тия, Г – криптоаксопластия, Д – апоаксопластия. ак –аксонем а аксоподии, ап – аксопласт, нт – нуклеотека, ф – фузула, цк – центральная капсула, эн – эндоплазма, я – ядро.

тарии, у которых аксонемы отходят от аксопластов (рис. 4.40). При этом аксопластов может быть несколько (у каждой аксонемы свой аксопласт) и они располагаются в периферическо й зоне эндоплазмы. Такой тип называется экзоаксопластией и характерен для всех феодарий (рис. 4.38). Для полицистин и акантарий характерна эндоаксопластия – погружение аксоподи й в глубь центральной капсулы и формирование преимуществен - но единого аксопласта. По взаимному расположению аксопла - ста и ядра у полицистин различают разные формы эндоаксопластии (рис. 4.40).

Центроаксопластия – единый аксопласт находится в центре окружающего его ядра (рис. 4.38, 4.40). Для таких полицистин

185

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

характерна радиальная симметрия, которая захватывает яд ро, центральную капсулу, скелет и аксоподиальную систему. Периаксопластия – единый аксопласт находится в чашевидном углублении ядра (рис. 4.38, 4.40). Аксонемы отходят плотным пучком в одну сторону, а по другим радиусам расходятся еди - ничные аксоподии. Вся клетка таких полицистин гетерополя р- на. Апоаксопластия – аксопласт может находиться около ядр а и даже в его углублении, но тесного контакта между этими структурами нет (рис. 4.40). Клетка также гетерополярна, даже приближается у некоторых полицистин к билатерально-сим- метричной форме. Проаксопластия – аксопласт находится в тесном контакте с ядром, между его лопастями (рис. 4.40). Эта форма близка к периаксопластии, но аксоподии отходят в од ну сторону, не пронизывая ядра, а вся клетка проявляет четкую гетерополярность с элементами трилучевой или билатерал ьной симметрии. Криптоаксопластия, или анаксопластия – единый аксопласт отсутствует, а ЦОМТы аксонем распределены по поверхности ядра (рис. 4.38, 4.40). Это характерно для пединелломорф, таксоподид и некоторых полицистин.

Функции аксоподий

При помощи аксоподий клетки осуществляют движение и питание. Показано, что солнечники, будучи бентосными организмами, перекатываются по субстрату за счет укорачивания од них аксоподий и удлинения других, находящихся на противополо ж- ной стороне клетки. При этом центр тяжести клетки немного смещается и она перекатывается на небольшое расстояние. В этих процессах укорачивания и удлинения аксоподий проис - ходит разборка и сборка микротрубочек аксонем.

Наиболее важная функция аксоподий – питание. Их реоплазма содержит экструсомы (кинетоцисты и мукоцисты), которые могут обездвиживать проплывающих мимо и случайно коснувшихся их протистов. Далее захват пищевого объекта и дет по одному из 2 сценариев. Если парализованная жертва крупная, то она немного подтягивается к клетке, из которой навс тре- чу ей формируются псевдоподии, охватывают ее и втягивают внутрь клетки. Если же добыча мелкая, небольшая пищевая вакуоль образуется вокруг нее непосредственно на поверх нос-

186

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ти аксоподии и передвигается к основанию аксоподии, а затем втягивается в клетку, где и переваривается. Движение экст русом и мелких частиц в реоплазме осуществляется при непосредственном участии микротрубочек, с которыми ассоцииро ван акто-миозиновый комплекс (рис. 4.41). Этот сократительный

Рис. 4.41. Схема возможного механизма передвижения бактерий (б) и кинетоцист (к) по аксоподии солнечника. (По: Bardele, 1976.)

мт – микротрубочки аксонемы, мф – микрофиламентозная акто-миозиновая система, обуславливающая движение части ц вдоль микротрубочек и образование пищевых псевдоподий, п ч – пищевая чашечка, образованная псевдоподиальным выросто м тела клетки, сд – специализированный домен мебраны, к которому могут прикрепляться микрофиламенты, бактерии и кинетоцисты. Стрелками указано направление перемещения бактерии и кинетоцисты.

187

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

комплекс обеспечивает скольжение вдоль микротрубочек а к- сонемы как кинетоцист, так и прилипших к мембране аксоподии бактерий. Кроме того, акто-миозиновая система участву ет в образовании пищевых псевдоподий для захвата крупных объектов (рис. 4.41).

4.2.4. Строение псевдоподий

Формально все подвижные выросты протистов, при помощи которых они передвигаются, можно классифицировать как псевдоподии (ложноножки): флагеллоподии5 (реснички и жгутики), аксоподии, лобоподии, филоподии и ретикулоподии. Все эти органоиды движения значительно различаются между со - бой по строению и форме (рис. 4.42), а также часто выполняют различные (не только двигательные) функции в клетке. Они имеют внутренний скелет из микротрубочек и/или микрофиламентов. Аксоподии и реснички/жгутики отличаются тем, чт о имеют осевой скелет из упорядоченных микротрубочек. Их строение было детально рассмотрено ранее (см. стр. 146, 181). В этой главе будут рассмотрены лобоподии, филоподии и рет и- кулоподии, которые имеют менее определенную форму и если и содержат микротрубочки, то не отличающиеся высокой степенью упорядоченности.

Цитоплазма большинства амебоидных клеток протистов чет - ко разделяется на 2 слоя. Наружный слой представлен эктоплазмой, или гиалоплазмой, в которой не встречаются органеллы клетки и рибосомы, а внутренний – эндоплазмой, или гранулоплазмой, содержащей ядро и все органеллы клетки (р ис. 4.43). Гиалоплазма оптически прозрачна, и поэтому на переднем конце движущейся амебы обычно хорошо заметна так называемая «гиалиновая шапочка», которая на других участках тела переходит в узкую гиалиновую кайму, окружающую всю клетку. Эктоплазму также часто называют кортикальной

5В.Т. Шевяков (Шевяков, 1926) называл флагеллоподиями также и по движные псевдоподиальные выросты на поверхности клетки акантар ий, считая их похожими на жгутики. По-видимому, эти псевдоподии следует относить к ретикулоподиям, которые также способны совершать колеба тельные движения.

188

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.42. Типы псевдоподий у протистов. (По: Hausmann, Hьlsmann, 1996.)

1 – конические лобоподии Mayorella, 2 – аксоподии Actinophrys, 3 – лобоподия моноподиальной Saccamoeba, 4 – лобоподия моноподиальной Vannella, 5 – лобоподии полиподиальной Amoeba, 6 – лобоподии раковинной Nebela, 7 – филоподии раковинной Cyphoderia, 8 – филоподии Nuclearia, 9 – ветвящиеся псевдоподии Stereomyxa, 10 – ретикулоподии Allogromia.

зоной цитоплазмы, т.к. она лежит непосредственно под покровами клетки. По консистенции она довольно вязкая, желатиноподобная, т.е. находится в состоянии «геля». Эндоплазма же, напротив, жидкая (находится в состоянии «золя») и при движении клетки течет по осевой части клетки или псевдоподии .

В литературе часто используется также термин «субпсевдо - подии» для обозначения небольших выростов на переднем ко н- це общей псевдоподии. Они состоят только из гиалоплазмы и не принимают участия в перемещении основной массы цитоплазмы клетки (рис. 4.43).

Лобоподии

Лобоподиями называют временные выросты цитоплазмы клетки, включающие в свой состав как гиалоплазму, так и гранулоплазму. Их форма довольно сильно различается у разных

189

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.43. Организация амебоидной клетки. (По: Смирнов, Гудков, 2000.)

ги – гиалоплазма, гл – гиалиновые лопасти, гр – гранулоплаз ма, пс – псевдоподии, сп – субпсевдоподии.

протистов. Поскольку формирование псевдоподий тесно свя - зано с движением, то и особенности лобоподий следует расс матривать у движущейся амебы. Для описания формы амеб исполь - зуются понятия моно- и полиподиальности. Моноподиальными называются те амебоидные организмы, которые в процессе дв и- жения формируют только одну лобоподию, или если несколько, то направление движения все равно определяется одной ведущей псевдоподией (рис. 4.44). Полиподиальные амебы имеют несколько псевдоподий, и во время движения то одна, то другая из них становится лидирующей, т.е. определяет направление движения (рис. 4.44). Один и тот же организм способен переходить от моноподиальности к полиподиальности и наоборот, как это происходит у Amoeba proteus.

Амебоидные трофозоиты большинства представителей класса Heterolobosea характеризуются так называемыми эруптивными (или взрывообразно формирующимися) псевдоподиями. Направленный вперед ток цитоплазмы идет не равномерно, а отдельными толчками. Каждый такой толчок приводит к быстрому образованию новой прозрачной гиалиновой полусферы в передней части тела амебы. Таким образом организм продвигается вперед. Аналогично происходит и

190