Строение клетки протистов

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

также в передней или задней. Хотя теоретически он должен лежать в плоскости биения жгутиков, на самом деле часто быва ет смещен по часовой стрелке на 20–45 °.

Во время движения клетка вращается вокруг продольной оси ,

èпоступающий от глазка отраженный свет поступает в виде усиленного сигнала на жгутики, в которых расположен фотореце - тор. В качестве белков-рецепторов в изолированных жгутика х были обнаружены родопсины.

Криптофитный тип (рис. 4.97 Б). Этот тип обнаружен только у некоторых представителей криптомонад, хотя все други е также обладают фоточувствительностью. Глазок расположе н в конической доле хлоропласта. Тилакоиды в этой области расположены перпендикулярно слою глобул. Предположительно фоторецептор состоит из фикоэритринов и/или фикоцианино в, которые ассоциированы также и с другими пигментами. Экспериментальные данные о механизме работы глазка отсутст вуют, однако известно, что вращательное движение клетки существенно для фоторецепции.

Эвгленоидный тип (рис. 4.97 В). Глазки эвгленофитовых состоят из парааксонемального тела (ПААТ) жгутика, которое обращено к обогащенным каротиноидами глобулам под плазмалеммой боковой стенки жгутикового резервуара. Глобулы диаметром 240–1200 нм имеют мембрану и не упорядочены в гексагональные структуры, как у хлорофитовых. ПААТ расположено на двигательном жгутике и обычно находится на 2–3 мкм выше его основания, прикрепляясь к филаментам параксиального тяжа. Оно имеет яйцевидную форму и часто образует носовидные или крючковидные выросты c необычными гексагональными структурами. Обычно фоторецепторами яв - ляются флавины/птерины и родопсин. По-видимому, фоторецептор расположен в ПААТ, однако и другие места локализации не исключены, т.к. эвгленовые водоросли без ПААТ также реагируют на свет. Глобулы глазка ассоциированы с микротрубочками жгутикового корешка, что, вероятно, определяет их положение в клетке.

Феофитовый тип (рис. 4.97 Г). Фоторецепторы этого типа обнаружены у хризофитовых, ксантофитовых, бурых водорослей

èнекоторых гаптофитовых. ПААТ обычно расположено в ос-

291

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

292

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

новании короткого жгутика и обращено в углубление на поверхности клетки. Под мембраной этого углубления, внутри хлоропласта находится глазок. Он обычно образован глобулами 100-500 нм диаметром, расположенными в один слой непосредственно под мембранами хлоропласта, которые в этом месте тесно контактируют с плазмалеммой, как у хлорофитовых. Надо отметить, что глазок сохраняется и в редуцированном хлоро п- ласте – лейкопласте. В ПААТ гамет и зооспор бурых водорослей обнаружены рибофлавин и птериноподобные вещества. У Ochromonas в ПААТ найдены ретиноподобные белки. Обычно ПААТ содержит гранулярный материал, который не строго упорядочен, однако у некоторых хризофитов он явно слоистый. У синуровых глазка нет, но ПААТ присутствует на каждом жгутике. Однако фунционирует в качестве фоторецептора, по-ви - димому, только ПААТ короткого жгутика, поскольку только в нем обнаружена автофлюоресценция и электронно-плотный м а- териал.

Для некоторых видов охрофитов было показано, что их фоторецепторы обладают явными отражательными свойствами. Свет сильно фокусируется на ПААТ, а сила сигнала и его форма зависят от угла падения света. Для подвижных клеток бурых водорослей показано, что они должны вращаться вокруг продольной оси, чтобы адекватно реагировать на свет.

Эустигматофитовый тип (рис. 4.97 Д). Глазок эустигматофитовых устроен необычно для водорослей. ПААТ находится в основании опушенного жгутика (а не гладкого, как у других гетероконтов), а сам глазок представлен большим скоплением

Рис. 4.97. Строение основных типов фоторецепторов у протистов. (По: Kawai, Kreimer, 2000.)

А – хлорофитовый, Б – криптофитовый, В – эвгленоидный, Г – феофитовый, Д – эустигматофитовый, Е – динофитовый, в котором различаются 5 подтипов (1–5). Слева приведено обычное положение глазка в клетке и указана плоскость сечения, в соответствии с которой справа изображено тонко е строение фоторецептора. Пунктирные стрелки указывают направление света, который улавливается фоторецептором жгутиков в виде отраженных лучей (А, Г, Д), или которые затеняют фоторецептор (В). Сплошные треугольники указыва - ют липидные глобулы глазка.

293

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

крупных гранул без мембраны, занимающих, фактически, всю апикальную часть клетки. На поперечном срезе ПААТ выглядит Т-образно, плотно прилегая к поверхности клетки. Одна глобула в форме полумесяца лежит непосредственно под пла з- малеммой и обращена к ПААТ вогнутой стороной. Большая часть глобул не отражает сине-зеленый свет. Отражательные свойства показаны только для этой поверхностно лежащей г лобулы, которая фокусирует свет на ПААТ. Последний, предположительно, и является фоторецептором, хотя это еще не док а- зано.

Динофлагеллатный тип (рис. 4.97 Е). Строение глазков у динофитовых отличается большим разнообразием. Возможно, эт о связано с тем, что разные типы стигм были получены от разны х водорослей в результате симбиоза, к которому, как известно, склонны динофитовые. Обычно стигма располагается на вент - ральной поверхности клетки, рядом с кинетосомой продольн о- го жгутика и, так или иначе, связана с сулькусом – продольно й бороздкой клетки. ПААТ отсутствует и локализация собственно фоторецептора неизвестна. Однако продольный жгутик и глазное пятно всегда находятся в непосредственной близо сти друг к другу, представляя собой, по-видимому, единую функциональную единицу.

Обычно выделяют 5 разновидностей фоторецепторных аппаратов у динофитовых, которые различаются по строению глазков. Стигмы могут состоять из глобул, свободно лежащих в ци - топлазме, или находящихся вне хлоропласта, но окруженных 3 мембранами, что встречается у динофитовых, содержащих симбионтов (вероятно, диатомовых). Для настоящих динофитовых (содержащих перидинин) наиболее характерен глазок из одного слоя небольших глобул, лежащих непосредственно по д мембраной хлоропласта, как у хлорофитовых.

Наиболее сложный глазок в виде отдельной органеллы, называемой обычно оцеллоид, обнаружен у океанической гетеротрофной динофлагеллаты Warnowia. Это, конечно, исключе- ние среди протистов. Здесь имеется простая система линз (гиалосома), которая, по-видимому, фокусирует свет на меланосоме.

294

4.7. УНИКАЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И СТРУКТУРЫ

Недавно обнаружен необычный тип глазка у Gymnodinium natalense (Horiguchi, Pienaar, 1994). Он состоит из стопки мембран, содержащих правильно упакованные «кирпичики» гранул. Предполагается, что глазок обладает отражательной сп о- собностью. Интересно, что в процессе развития глазка его «кирпичики» формируются в хлоропласте, а затем транспорт и- руются к месту его окончательной локализации в область су лькуса. Похожий глазок найден у Amphidinium lacustre, однако в этом случае хлоропласт не участвует в его формировании.

4.7. Уникальные органеллы и структуры

Ультраструктурные исследования протистов выявили множество необычных особенностей их морфологии, многие из кото - рых являются уникальными для той или иной группы. Это свидетельствует о их широкой эволюционной радиации. Для таксономиста уникальные структуры и органеллы – просто н а- ходка. Сколько бы мы ни говорили о необходимости выделения таксонов по комплексу признаков, наиболее четкие («хорошие») таксоны получаются, когда у них есть яркий отличительный признак, а еще лучше – уникальный. Например, достаточно в клетке обнаружить динокарион, как мы отнесем ее к динофитовым. Вообще говоря, принцип комплекса признаков здесь не нарушается, т.к. уникальный признак часто связан с несколькими другими, составляющими особенность всей группы организмов. Так, с динокарионом обычно связаны такие признаки, как наличие теки, своеобразно устроенн ых жгутиков, пузулы и другие. Обнаружение уникальных признаков значительно упрощает задачу систематиков в определе нии границ таксона, т.е. помогает решить одну из главных задач таксономии. Для эволюциониста уникальный признак являет - ся апоморфией, которая характеризует группу как монофиле - тическую, что исключительно важно для выяснения ее филогенетических связей. Поэтому представляется необходимы м рассмотреть уникальные признаки у протистов и обсудить т е, которые утратили уникальность в результате расширения ультраструктурных исследований.

295

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Альвеолы. Пелликула, как особый тип покровов, может теперь рассматриваться как уникальный признак после объед и- нения инфузорий, споровиков и динофитовых в одну монофилетическую группу протистов. Наличие одного слоя альвеол под плазмалеммой клетки, строго говоря, не встречается у других протистов. Пелликула некоторых глаукофитовых всегда пок рыта дополнительной клеточной стенкой. Только у одного гетеротрофного гетероконта (Developayella) отмечены альвеолы, и лишь на переднем конце клетки. По-видимому, эти альвеолы не гомологичны таковым альвеолат, т.к. у Developayella они связаны с перинуклеарным пространством ядра, а не с гладк им ЭПР. Формирование фрустулы у диатомовых на основе пелликулы лишь указывает на возможное независимое приобретение этой особенности у страминопилов.

Астропиле. Специализированный участок в стенке центральной капсулы феодарий, через который происходит транспорт питательных веществ из феодия внутрь центральной капсулы. П о- видимому, это своеобразный «внутриклеточный» цитофаринкс.

Атрактофоры. Это фибриллярные корешки гипермастигин, имеющие на дистальном конце электронно-плотные гранулы – атрактосферы. У ближайших родственников гипермастигин – трихомонад – атрактофоры отсутствуют, поэтому для гиперма-

Рис. 4.98. Атрактофоры как центры организации микротрубо- чек внеяденого митотического веретена при закрытом плев ромитозе у Barbulanympha. (Ïî: Cleveland et al., 1934.)

А – передний конец тела с интерфазными атрактофорами (аф) и атрактосферами (ас). Б – формирование внеядерного веретен а деления между атрактосферами в профазе. В – анафаза. ж – жгутики, я – ядро.

296

4.7. УНИКАЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И СТРУКТУРЫ

стигин их наличие является апоморфным признаком. Эти стру к- туры служат только для формирования внеядерного митотич еского веретена, микротрубочки которого отходят от атракто сфер (рис. 4.98). Такую же функцию во время митоза выполняют ризопласты некоторых хризофитовых, гаптофитовых и празино - фитовых (см. стр. 259), которые тоже имеют фибриллярную природу. Поэтому применительно ко всем протистам наличие атрактофоров нельзя считать уникальным признаком полим а- стигин.

Внеклеточная цитоплазматическая сеть. По сути дела, эта сеть является сильно развитой системой ретикулоподий, ко торые отходят от веретеновидных клеток в нескольких местах , сливаются с ретикулоподиями других клеток, формируя единую цитоплазматическую сеть вне веретеновидных клеток. В мес - тах соединения клеток с этой сетью находятся сагеногенет осомы, которые можно рассматривать как продуцирующие сеть органеллы, или участвующие в транспорте питательных веще ств из сети в клетку. Эта сеть имеется только у лабиринтул и траустохитридиевых.

Гаптонема. У некоторых хризофитовых помимо двух жгутиков был обнаружен тонкий вырост (гаптонема), который обычно скручивается в спираль. Такие хризомонады были выделены в самостоятельный класс еще до электронно-микро- скопических исследований гаптонемы (Christensen, 1962). Ультраструктурные исследования показали, что гаптонема действительно существенно отличается от жгутика: внутри нее проходит лента из 6–8 микротрубочек, окруженная каналом гладкого эндоплазматического ретикулума (Moestrup, Thomsen, 1986) (рис. 4.99). Ее микротрубочки обычно отходят от одной из кинетосом, в связи с чем можно считать ее одним из микротрубочковых корешков жгутика. Хибберд (Hibberd, 1976) указывает, правда, на наличие фибриллярных корешков у самой гаптонемы.

Вся эта группа организмов обладает рядом других признаков, коррелирующих с наличием гаптонемы. К ним относятся: наличие мелких шишковидных чешуек на жгутиках, своеобразное строение переходной зоны и корешковой системы, фор -

297

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.99. Схема строения гаптонемы. (По: Inouye, Kawachi, 1994.)

А – поперечные срезы гаптонемы на уровнях (а–и), показанны х на продольном срезе (Б). 1–9 – номера микротрубочек гаптонемы, которые реорганизуются по мере приближения к ее диста льному концу. к – кинетосома жгутика, мт – микротрубочки гаптонемы, эр – эндоплазматический ретикулум.

мирование крупных кокколитов на поверхности клетки, кото - рые синтезируются в диктиосомах аппарата Гольджи, и отсут - ствие опоясывающей ламеллы в хлоропластах.

Гаплоспоросома. Эти небольшие пузырьки с электронноплотным гомогенным содержимым и внутренней замкнутой мембраной, образующей внутренний пузырек неправильной формы, встречаются только у гаплоспоридий. Они участвуют в формировании клеточной стенки споры гаплоспоридий.

Глазок эустигматофитовых. Стигма этих охрофитов образована группой крупных пигментных гранул, лежащих вне хлоропласта без ограничивающих их мембран (рис. 4.97 Д). Глазки с такими признаками встречаются среди динофитовых, однако только у эустигматофитов стигма связана с основан ием переднего (опушенного) жгутика. По последнему признаку эу с- тигматофитовые уникальны среди протистов. Чаще всего это т признак оценивается как апоморфный по сравнению с особен -

298

4.7. УНИКАЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И СТРУКТУРЫ

ностями глазков зооспор ксантофитовых. С ним коррелирует отсутствие опоясывающей ламеллы в хлоропласте и наличие вздутия на переднем жгутике (рис. 2.17).

Граны. Граны или граноподобные структуры отличаются от ламелл, состоящих преимущественно из трех тилакоидов оди - наковой длины, тем, что их тилакоиды короче, имеют разную длину и разное количество в гране. Граны характерны для хл о- ропластов высших растений и для зеленых водорослей, где и х часто называют граноподобными структурами.

Гребенчатая тубулемма. Такие покровы образованы гребнями тубулеммы различного размера, которые укреплены продольными лентами микротрубочек (рис. 4.7). Они встречаются только у протеромонад и опалин. Этот признак коррелирует с процессом полимеризации кинетиды у этих протистов в ряду

Proteromonas – Karotomorpha – Opalina, трубчатыми кристами в митохондриях и наличием двойной спирали в переходной зо не жгутиков. Продольные гребневидные выросты поверхности клетки характерны также для грегарин, однако они не укреп - ляются микротрубочками и образованы пелликулой, а не тубу - леммой.

Динокарион. Ядро такого типа встречается только у динофитовых. Оно характеризуется низким содержанием основны х белков (гистонов), вследствие чего в динокарионе не формир у- юутся нуклеосомы, на которые «накручены» нити ДНК, как в ядрах других эукариот. Поэтому ДНК динокариона упакована иначе: она подвергается неоднократной спирализации, в рез ультате чего формируются сравнительно толстые нити, хорошо з а- метные на ультратонких срезах. Этот признак коррелирует с другими характерными признаками динофитовых: наличием теки, пузулы, закрытого внеядерного плевромитоза и, как ни странно, всевозможных симбионтов.

Звездчатая структура. Это образование находится в переходной зоне жгутика только у зеленых водорослей и высших рас - тений. Структура представляет собой тонкие мостики внутр и цилиндра аксонемы, которые связывают периферические дублеты микротрубочек через один. На поперечных срезах она выглядит как девятиконечная звезда, а на продольных срезах чер ез

299

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

переходную зону жгутика – как Н-образная структура, т.к. ча- сто пересекается поперечной пластинкой (рис. 4.21).

Кариомастигонт. Четыре попарно расположенные кинетосомы связаны с ядром при помощи корешков и элементов цитоскеле та. Этот сложный комплекс отмечен только у полимастигин, в пределах которых имеют местопроцессы полимеризациикинетиды . Наличие кариомастигонта приводит к тому, что процесс полиме ризации кинетосом, как правило, сопровождается полимеризац ией ядер. У парабазалий этот комплекс включает и такие мощные цитоскелетные образования, как аксостиль, который является производным фибриллярного сигмовидного корешка.

Кинетопласт. Эта специализированная органелла представляет собой расширение митохондриона, в котором сконцентр и- рована большая часть митохондриальной ДНК, так называемая кинетопластная ДНК, которая представлена мини- и макси-кольцами. Кинетопласт обычно располагается рядом с кинетосомами (рис. 4.100). В нем хорошо различимы нити ДНК, имеющие своеобразную упаковку. Изучение кинетопластид (Vickerman, 1977) показало, что митохондриальная ДНК этих организмов может быть сконцентрирована не в одном ме - сте (эукинетопластия), а в нескольких расширениях митохон - дрии (поликинетопластия) или может равномерно распределяться по всему митохондриону (панкинетопластия). В последнем случае кинетопласт не выявляется на цитохимич еском уровне, и чтобы подтвердить принадлежность простейше - го к кинетопластидам, необходимо использовать признаки с троения цитоскелета, которые коррелируют с наличием кинетопласта.

Крахмал внутри хлоропласта. Синтез и формирование зерен крахмала внутри пластид встречается только у зеленых вод о- рослей и их бесспорных потомков – наземных растений. У все х других водорослей запасные вещества откладываются в цит оплазме или в перипластидном пространстве (как у криптофит о- вых). Этот признак зеленых водорослей и высших растений со - четается с другими уникальными признаками этой ветви развития эукариот: упаковка тилакоидов в виде гран (рис. 4.72) , наличие звездчатого образования (рис. 4. 21) в переходной зон е

300