Строение клетки протистов

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

Чаще всего аппарат Гольджи расположен по соседству с ядром и представлен одной или несколькими стопками плоских цистерн – диктиосомами, – окруженных мелкими пузырьками (рис. 4.90). Однако аппарат Гольджи не всегда встречается в виде диктиосом. У некоторых протистов он представлен одиночными цистернами. Отсутствие диктиосом обычно трактуе т- ся как примитивный признак. Вероятно, это вполне справедливо, т.к. стопки цистерн аппарата Гольджи работают эффективнее, чем одиночные цистерны. Однако отсутствие ди к- тиосом у современных протистов не может однозначно свиде - тельствовать о примитивности этих организмов, т.к. диктиосомы – весьма лабильные образования, а их формирование и разборка в значительной степени зависит от внешних возде й- ствий на клетку (например, снижение концентрации кислоро - да в среде) или от физиологических перестроек самого прот иста (переход к инцистированию).

Рис. 4.90. Схема строения типичного аппарата Гольджи. (По: Заварзин и др., 1992.)

1 – цис-, 2 – средняя и 3 – транс-части диктиосомы, 4 – цистерны, 5 – транспортные и 6 – секреторные пузырьки, 7 – распределительный отдел транс-части диктиосомы.

281

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

4.6.4. Лизосомы и другие органеллы и включения

Âклетках протистов, как и в клетках многоклеточных животных, присутствуют лизосомы. Эти цитоплазматические тельца в форме мелких пузырьков (первичные лизосомы) образуются в аппарате Гольджи. В них локализованы пищеварительные гидролитические ферменты. На электронограмма х первичные лизосомы выглядят как тельца округлой формы с гомогенным внутренним содержимым, диаметром меньше 1 мкм. Они расположены во всех участках клетки. Вторичные лизосомы, или пищеварительные вакуоли, хорошо выражены только у гетеротрофных протистов, питающихся путем фагоцитоза.

Âэндоплазме разных протистов в большем или меньшем количестве присутствуют резервные питательные вещества, и с- пользуемые в процессах метаболизма. Чаще всего это различ ные полисахариды, нередко – липиды и иные жировые включения. Для некоторых групп протистов характерны специфические запасные вещества. Например, эвгленовые запасают парамилон , который не встречается у других протистов, а красные водо росли – багрянковый крахмал. Количество резервных веществ за - висит от физиологического состояния простейшего, характ ера

èколичества пищи, от стадии жизненного цикла и поэтому ва рьирует в широких пределах.

Аппарат проникновения в клетку

Паразитические протисты обладают различными структурами для проникновения в клетку хозяина. Одной из широко рас - пространенных структур такого рода является апикальный комплекс. Он характерен прежде всего для споровиков (рис. 4.91)

èхищных жгутиконосцев из отряда Colpodellida (=Spiromonadida). Ранее его считали уникальным признаком типа Apicomplexa. В его состав входит коноид, апикальные кольца и полярное кольцо с отходящими от него микротрубоч - ками (рис. 4.91). Внутри апикального комплекса обычно обнаруживаются роптрии и микронемы (рис. 2.36 А). Роптрии – крупные мешковидные образования железистого типа, откры -

282

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

вающиеся на переднем конце клетки. Они выделяют специальные белки (секрет проникновения), которые, по-видимому, участвуют в разрушении покровов клетки хозяина или жертвы. Микронемы представлены многочисленными мелкими извитыми канальцами, выполняющими, вероятно, аналогичную функцию.

Менее сложный апикальный комплекс обнаружен также у хищного бесцветного жгутиконосца Katablepharis, имеющего на апикальном конце клетки коноидальное кольцо, от которо - го отходят микротрубочки. Внутри конуса микротрубочек об - наружены и подобные микронемам структуры.

Апикальный комплекс колподеллид и катаблефариса служит для питания, а у споровиков – для проникновения в клетку, но, по-видимому, основная его функция – разрушение покровов клетки.

По-иному устроен аппарат проникновения в клетку у других внутриклеточных паразитов. У микроспоридий и плазмо-

Рис. 4.91. Строение коноида Toxoplasma gondii. (Ïî: Nichols, Chiappino, 1987.)

вмк – внутренний мембранный комплекс, вмт – внутренние микротрубочки, зпк – заднее преконоидальное кольцо, кп – комплекс полярного кольца, мт – 22 микротрубочки, пл – плазмалемма, ппк – переднее преконоидальное кольцо, ск – субъединицы коноида.

283

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

диофорид существует для этой цели специальный аппарат эк - струзии (рис. 4.92). Принцип его действия у представителей обе - их групп один и тот же. Внутри споры находится небольшая вакуоль, которая в начале процесса экструзии быстро набух ает и выталкивает из споры свернутую трубку. У плазмодиофорид эта трубка сравнительно короткая и имеет на конце специал ь- ный стилет, пробивающий клеточную стенку растений. У микроспоридий она может достигать значительной длины, не нес ет на конце какого-либо вооружения, поскольку пробивает мене е прочные покровы (плазмалемму) клеток многоклеточных. Зародышевая плазма с ядром передвигается по этой трубке из споры паразита и попадает в клетку хозяина. Поскольку микро-

Рис. 4.92. Схема проникновения плазмодиофориды в клетку растения. (По: Dylewski, 1990.)

А – интактная спора на поверхности клетки, Б – прикреплени е споры к клеточной стенке растения, В – пробивание клеточн ой стенки специальным наконечником, Г – переход спороплазмы из споры в клетку растения, который вызывается набуханием вакуоли (в) на этапах Б–Г. кс – клеточная стенка, на – наконечник, сп – спора, я – ядро спороплазмы.

284

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

споридии и плазмодиофориды не связаны между собой филогенетически, можно предполагать, что такой аппарат проник - новения в клетку возник в этих двух группах независимо.

Аппарат питания

Аппарат питания безусловно и неразрывно связан с функцией питания, поэтому его следовало бы рассматривать в гл а- вах, посвященных физиологии клетки. Однако его строение у некоторых протистов составляет существенную часть цито скелета. Кроме того, при сравнении его с другими структурами клетки возникают аналогии с особенностями строения аппа рата проникновения в клетку.

Принято выделять два основных способа поглощения пищи у гетеротрофов: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз представ - ляет собой по сути дела заглатывание растворенных органи ческих веществ или мелких частиц, посредством образования ме л- ких пузырьков с обкладкой из белковой клатриновой сеточк и (окаймленные пузырьки). В клеточной биологии для описания этого процесса принято использовать термин «рецепторны й эндоцитоз». Он характерен, по-видимому, для всех протистов независимо от наличия других способов питания. Его распро с- транение лимитируется лишь образованием жестких покров - ных структур вроде пелликулы или клеточной стенки. Так называемое «всасывание всей поверхностью клетки» как раз и представляет собой пиноцитоз.

При фагоцитозе, или голозойном питании, происходит заглатывание крупных объектов. Разнообразие способов заглатывания пищи довольно велико. Здесь мы остановимся только н а тех, которые требуют специальных сложных систем заглатыв а- ния пищи.

Еще один способ гетеротрофного питания – мизоцитоз – характерен для хищных протистов и представляет собой высасывание цитоплазмы жертвы после разрушения ее покровов.

По способу заглатывания пищевых объектов протистов можно разделить по меньшей мере на 3 группы:

1) одни заглатывают как мелкие, так и крупные объекты при помощи псевдоподий (амебы, воротничковые жгутиконосцы, солнечники, церкомонады, хризомонады и другие);

285

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

2)другие (инфузории, многие жгутиконосцы), так называемые фильтраторы, или седиментаторы, постоянно подгоняют жгутиками или ресничками мелкие пищевые объекты (преимущественно бактерий) в ротовое отверстие;

3)третьи захватывают и заглатывают крупные пищевые объекты, а также высасывают жертву (мизоцитоз) при помощи специальных органелл цитостома и цитофаринкса (инфузории, жгутиконосцы).

При захвате пищи при помощи псевдоподий постоянные ротовые структуры отсутствуют, а сам процесс хорошо известен и обеспечивается микрофиламентами цитоскелета. Иногда ем у предшествует иммобилизация пищевого объекта при помощи слизи или экструсом. Надо заметить, что такой тип захвата п ищи характерен не только для амебоидных организмов. Им широко пользуются протисты с другой организацией тела – жгутико - носцы, солнечники, радиолярии.

Рис. 4.93. Схема расположения кинетосом и связанных с ними фибрилл в цитостомальной зоне инфузории

Tetrahymena. (Ïî: Sleigh, 1989.)

пф – посторальные фибриллы, ск – соматические кинетосомы, ум – кинетосомы «ундулирующей мембраны», 1–3 – кинетосомы соответствующих мембранелл.

286

4.6.ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

Óфильтрующих организмов имеется постоянное ротовое отверстие и глоточный аппарат. Наиболее характерен этот способ заглатывания пищи для инфузорий, которые часто имеют высоко дифференцированную ротовую (оральную) цилиатуру (рис. 4.93). Многие прикрепленные жгутиконосцы также являются фильтраторами, часто с постоянным местом захвата пищи, но цитостом/цитофарингальные структуры формируются не всегда, а захват пищи идет при помощи псевдоподий.

Наиболее сложные ротоглоточные образования характерны для хищников. Процесс заглатывания пищи предполагает сна - чала обездвиживание жертвы при помощи парализующих ее экструсом, а затем заглатывание целиком или высасывание ц и- топлазмы. Интересно, что в обоих случаях, будь то ротоглото ч- ный аппарат хищной инфузории или щупальце суктории, используется одинаковая конструкция – цитофарингальная корзинка (рис. 4.94–4.96). Непосредственно под плазмалеммой глотки проходят одиночные микротрубочки с отходящими от

Рис. 4.94. Схемати- ческое изображение ротового аппарата хищных эвгленовых на поперечном срезе. (По: Margulis et al., 1993.)

1 – плазмалемма глоточного канала, 2 – микротрубочки, 3 – фибриллярные пластинки.

287

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.95. Схема строения и функционирования глоточного аппарата у инфузории Nassula. (Ïî: Tucker, 1968.)

А – общий вид и строение глоточного аппарата, Б – состояние корзинки у непитающейся особи, В–Д – последовательные изменения конфигурации корзинки при захвате и заглатыва нии нитчатой водоросли (нв). в – воротничок на апикальном конц е глоточного аппарата, к – корзинка глотки, образованная палочками (п), которые состоят из микротрубочек, о – общая оболочка корзинки, пк – плотное кольцо, связывающее палоч ковый аппарат, сс – серповидная складка, фк – фибриллярное кольцо. Масштабная линейка: 5 мкм.

них фибриллярными пластинками, или ленты микротрубочек. Глубже в цитоплазме скелет глотки составляют пучки связа н- ных между собой микротрубочек (немадесмы), часто в виде тр е- угольных призм (рис. 4.94). При прохождении крупного объекта глотка растягивается, а немадесмы служат опорными структурами. Так, в сложно устроенной глотке Nassula происходит последовательное пространственное преобразовани е скелетных элементов глотки, что позволяет этой инфузории пер ед заглатыванием складывать длинную нить водоросли попола м (рис. 4.95).

288

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

Транспортировка же пищи обеспечивается ламеллами, которые связаны с микрофиламентами. В области ламелл обнаруживается АТФ-азная активность, а среди белков найден актин.

По-видимому, транспорт пищевого объекта осуществляется з а счет известного механизма скольжения вдоль микротрубочек при помощи филаментов. При этом филаменты прикрепляются к наружной поверхности мембраны, окружающей жертву. Этот механизм осуществляется, по-видимому, и при всасывании цитоплазмы жертвы сосущими инфузориями (рис. 4.96). Принципиально так же устроена глоточная система у кинетопластид, хищных бесцветных жгутиконосцев и в щупальце фаготрофных динофитовых. Хорошо развитая ротоглоточная система свободноживущих кинетопластид и эвгленовых явл я- ется существенной частью цитоскелета клетки, обеспечива я сво-

еобразие формы клетки этих протистов.

4.6.5. Фоторецептор

Фоторецепторный аппарат характерен для водорослей и обычно состоит из глазного пятна (глазка, или стигмы) и той или иной части жгутикового аппарата (рис. 4.74, 4.97). Чувствительность к свету, однако, выражена не только у водоро с- лей, но и у многих гетеротрофных протистов, хотя они и не им е- ют специальных структур для фоторецепции.

Принцип работы фоторецептора тот же, что и у животных. Глобулы глазка поглощают свет, который отражается от лежащих за ними мембран или фибриллярных уплотнений и фокусируется на определенном участке жгутика, в котором обычн о расположен собственно рецепторный аппарат.

Строение фоторецепторов среди водорослей весьма различ- но, но всех их объединяет наличие следующих необходимых д ля фоторецепции элементов: 1) богатые каротиноидами липидны е глобулы (собственно стигма, или глазок), расположение которых варьирует от беспорядочного до высокоупорядоченных гексагональных структур; 2) расположение глазка (обычно одиночного) на периферии клетки, которое четко определено по отношению к жгутику или плоскости его биения; 3) связь стиг -

289

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.96. Схема процесса питания суктории. (По: Sleigh, 1989.) А – дистальный конец щупальца суктории с головкой, усеянн ой гаптоцистами (га), Б – момент контакта жертвы (ж) с головкой , В – всасывание цитоплазмы жертвы (цж) через канал, образованный лентами микротрубочек (мт). пе – пелликула.

мы с микротрубочками цитоскелета, что, по-видимому, определяет местоположение глазка.

Все же многие группы водорослей характеризуются весьма своеобразным строением глазков, поэтому обычно выделяет ся 5 основных типов фоторецепторного аппарата (Dodge, 1973, Kawai, Kreimer, 2000).

Хлорофитный тип (рис. 4.97 А). Глазок непосредственно не связан со жгутиком. Он состоит из 1 или нескольких обычно высокоупорядоченных слоев липидных глобул внутри хлоро п- ласта. Снаружи глазок покрыт специализированными участками мембран оболочки хлоропласта и плазмалеммы, которые обогащены в этой области внутримембранными частицами.

Мембраны самого глазка часто прилегают друг к другу и свя - зываются при помощи фибриллярного материала. Средний диаметр глобул 80–130 мкм, они обогащены специфическими каротиноидами. Расстояние между слоями, независимо от их количества, всегда постоянно. Форма глазка варьирует у ра з- ных видов от наиболее широко распространенной яйцевидно й до напоминающей запятую. Глазок располагается под покровами чаще всего в средней части клетки, но может находитьс я

290