ТеорииПоловогоДиморфизма

Былодавнозамечено, что:

(1)Полигамные виды, у которых самцы, как правило, не принимают участие в обеспечении и воспитаниипотомства, имеютболеевыраженныйполовойдиморфизм(Darwin,1871; Fisher, 1958).

(2)В таких системах небольшое количество самцов спаривается с большинством самок (Bateman, 1948, LeBoeuf, 1972, 1974; Mackenzie et al., 1995). Многие самцы не участвуют в спаривании и поэтомуихсобственнаявыживаемость невлияетнавыживаемостьвида.

(3)У диморфных видов обычно можно встретить одну из двух моделей поведения: или самцы борются друг с другом и победитель “выигрывает” право спариваться с самкой, или самцы развиваютпризнаки, привлекательныедлясамок.

(4)Вобоихситуацияхтакиепризнакисамцовмогутснижатьихвозможностивыживания.

Эти общие закономерности признаются большинством специалистов в области полового диморфизма.

Основной теорией, объясняющей с эволюционных позиций возникновение и развитие полового диморфизма до сих пор остается теория полового отбора Дарвина. В своей книге “Происхождение человека и половой отбор” Дарвин (Darwin, 1871) ввел концепцию полового отбора для объяснения возникновения вторичных половых признаков самцов у животных, которые могут снижать их выживаемость.

Теория полового отбора Дарвина

Дарвиновская теория полового отбора вызывала споры еще при его жизни. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место Дарвиновского эволюционного учения. Уоллес в своей книге “Дарвинизм” (1911), оценивал теорию полового отбора как ошибочную. В последние десятилетия проблема полового отбора и полового диморфизма снова привлекает внимание исследователей и вызывает споры. При этом одни авторы считают, что “никаких особых теоретических проблем, касающихся полового отбора не существует” (Грант, 1980). Другие, наоборот, приводят много фактов, не находящих объяснения в рамках существующих теорий (МэйнардСмит, 1981).

Половой отбор Дарвину представлялся как процесс, дополняющий более широко распространенный процесс естественного отбора. Он считал, что естественный отбор создал все адаптивные признаки вида в целом, общие для обоих полов, а также первичные половые признаки, непосредственно связанные с размножением. За paмками этой трактовки остается обширный класс специальных признаков, свойственных только одному (тому или другому) полу, то есть вторичные половые признаки. Такиепризнаки, зачастую непредставляютсобойприспособлений, благоприятных длявида в целом и не являются необходимыми для размножения. Считается, что ряд таких признаков, уменьшает приспособленность и выживание их обладателей (в основном, самцов), поэтому такие признакидолжныубиратьсяестественным отбором.

Дарвин считал, что вторичные половые признаки повышают вероятность успешного спаривания для их обладателей, то есть, теория полового отбора была введена для объяснения полового диморфизма. Он различал два явления, которые приводят к половому отбору: первое—конкуренция между самцами в борьбе за самку, и второе —выбор со стороны самки того или другого самца. [Конечно, в зависимости от условий и системы спаривания возможна и обратная ситуация—конкуренция между самками и выбор самок самцами.] Поэтому у животныx теория полового отбора может объяснить существование полового диморфизма только двух категорий вторичных половых признаков: а) органов нападения у самцов, как орудий борьбы за самку, и б) признаков, привлекающих и возбуждающих особей противоположного пола. В первом случае предполагается наличие борьбы самцов за самок, причем самка достается победителю, то есть более сильному и лучше вооруженному самцу, который и передает эти свойства своему мужскому потомству. Во втором случае предполагается наличие выбора самками наиболее привлекательных самцов, которые сильнее возбуждаютихзвуками, яркимикрасками, пляскамиизапахами.

Ряд теорий обращают внимание на некоторые полезные качества признаков уменьшающих приспособленность. Например, большие рога, уменьшая подвижность, в то же время помогают защищаться от хищников, повышать иерархию в группе и улучшать репродуктивный успех. Возможно также, что размножение в ряде случаев важнее выживания, то есть оставить потомство и умеретьлучше, чемнеразмножаться, ножитьдолго.

Выбор партнера может основываться на двух типах критериев: генетических индикаторах (отбор на “хорошие гены” и “здоровое потомство”) и эстетических показателях (отбор на основе “хорошего вкуса” или с целью иметь “красивых сыновей”). К первому типу относится концепция форы (гандикапа) Захави, ковторому,—теорииоснованныенапроцессе“убегания” (“runaway”).

Теория “убегания” (“runaway”). Предложена Морганом в 1903 г. и развита Фишером. В эволюции признаков, благоприятствующих половому отбору, может возникать положительная обратная связь, когда давление выбора со стороны самок двигает развитие признака до экстремальных значений, ухудшающих приспособленность самцов. Сила предпочтения самок обычно растет экспоненциально, пока не уравновесится давлением отбора и любые мутации признака в других направлениях, даже улучшающих приспособленность, не имеют шансов на успех, поскольку такие самцы будут гораздо реже выбираться как партнеры. Было показано, что такое поведение самок является эволюционностабильной стратегией (Fisher, 1930). Позднее, проверка теории Фишера на количественных моделях показала, что положительная обратная связь слишком слаба, чтобы вызвать наблюдаемые в природе экстремальныезначениятакихпризнаков(Ridley, 1994).

Гипотеза “красивых сыновей” (“sexy son”). Была предложена для улучшения модели порога полигинии (“polygyny-threshold”), при которой самки осуществляют выбор на основе качества территории, занимаемой самцом (Orians, 1969). Основана на предположении, что самки могут различать также индивидуальные качества самцов и выбирать “красивых” самцов с целью произвести “красивых сыновей”, которые будут иметь больший репродуктивный успех (Weatherhead, Robertson, 1979).

В последующие годы работами многих исследователей признаки и механизмы полового отбора были существенно расширены, в частности за счет включения признаков не требующих внутривидовой конкуренции(см. Обзориклассификацию Мерфи(Murphy, 1998)).

Конечно выбор партнера может основываться на многих других важных параметрах: заботе о потомстве и ресурсах, плодовитости, оптимальной генетической дистанции и сходстве внешнего вида и поведения (Crawford, Krebs, 1998, p. 92). Кроме того, большинство животных имеют механизмы, обеспечивающие спаривание с партнерами своего вида, подходящего пола, возраста и в определенном месте и времени (Andersson, 1994). При этом, у самцов большее развитие получают признаки привлечения и завоевания самок, тогда как у самок больше развиваются признаки, ответственныезаразмножение. Результатомявляетсяпоявлениеполовогодиморфизма.

Критики идеи генетических индикаторов считают, что в ряде случаев такие гены должны очень быстро распространяться в группе (парадокс тока). На токах единичные самцы осуществляют большинство спариваний. При этом уже через несколько поколений все самцы должны иметь

нужный признак и он должен стать безразличным для самок (Crawford, Krebs, 1998, p. 95). Однако, исследования последних лет показали, что признаки, подвергающиеся половому отбору, имеют гораздо большую изменчивость и наследуемость, чем признаки, на которые действует естественный отбор (Pomiankowski, 1995). Чтобы быть выбранными, самцы вынуждены, по словам Миллера, “иметь окна, позволяющие самкам видеть качество их генов”. При этом самцы становятся как бы генетическим “ситом” вида, удаляющимплохиеиоставляющимхорошиегены.

Теория полового отбора Дарвина имеет ряд слабых мест, которые характерны и для других теорий этойгруппы.

1.Половой диморфизм наблюдается часто по таким признакам, которые трудно связать с половым отбором, то естьпомогать или вборьбе засамку, иливыбору со стороны самки(например, форма листьев, степень облиствления и характер ветвления у растений). Следовательно, теория в лучшем случае применима только к животным и только к признакам, которые дают такие преимущества.

2.Половой отбор может способствовать крупному, сильному, лучше вооруженному или более привлекательному самцу в борьбе за самку, но не может поддерживать половой диморфизм по этим признакам, то есть непонятно, почему эти признаки передаются только мужскому потомству?

3.Для трактовки одного и того же явления приходится привлекать разную логику. Например, у одних видов птиц более крупные размеры самцов объясняются преимуществом в борьбе за самку, а более крупные размеры самок у других видов птиц—преимуществом откладывать крупные яйца. Но почему в первом случае не требуются крупные яйца, а во втором—борьба за самку, непонятно. Ещё труднее с этих позиций объяснить крупные размеры самок у некоторых млекопитающих: летучих мышей, кроликов, белок-летяг, хомяков, пятнистой гиены, карликового мангуста, некоторыхкитовитюленей.

4.Другим камнем преткновения в теории полового отбора является зависимость полового диморфизма от структуры размножения популяции (моногамия, полигамия, панмиксия). В проявлении этой связи с половым диморфизмом по размерам отмечены две закономерности: а) половой диморфизм чаще наблюдается и резче выражен у полигамных видов, чем у моногамных; б) половой диморфизм увеличивается с массой тела. Удовлетворительного объяснениянет(МэйнардСмит, 1981).

5.Трудно объяснить также существование заметного полового диморфизма у моногамов с соотношениемполов1 : 1. Дарвинсчитал, чтосамец, которогопредпочитаютсамки, приступаетк размножению раньше других, а это дает преимущества. Кроме того, самки, первыми готовые к

размножению, вероятно, наилучшие брачные партнеры. Такие рассуждения неубедительны. У каждого вида существуют оптимальные сроки размножения, отклонения от которых в любую сторону невыгодны и отметаются стабилизирующим естественным отбором.

Слабость Дарвиновской и других теорий, объясняющих половой диморфизм как следствие полового отбора, результат методологической ошибки: широкоеявлениенельзятрактоватькакследствиечастного механизма.

Теория “саботажа самок”. Теория “саботажа самок” была предложена Джо Абрахамом, который отметил кризисную ситуацию в области пола (появление большого количества теорий). У полигамных видов значительная часть самцов может не участвовать в размножении, конкурируявтожевремя сдругимиособямизапищу идругиересурсы. ПомнениюАбрахама, самки специально выбирают самцов по признакам, которые увеличивают их смертность, поскольку смерть “лишних” (отстраненных от размножения) самцов оставляет больше ресурсов. Теория позволяет

объединить признаки, помогающие в борьбе за самок и признаки, привлекающие самок, поскольку и те и другие повышают выживание самок и их потомства и освобождают их от внутривидовой конкуренции. Такое решение сводит половой отбор к естественному, позволяет объяснить всю картину в рамках первоначальной теории эволюции и упразднить теорию полового отбора (Abraham, 1998). Теория Абрахама применима только для полигамных видов животных. Не совсем понятно также зачем самкам такой сложный и кровавый способ избавления от самцов когда гораздо дешевле этоделатьрожаябольшедочерей.

Экологическая дифференциация полов

Дарвином предположил, что эволюция полового диморфизма может происходить не только под влиянием полового, но и естественного отбора (отметим, что некоторые авторы рассматривают половой отбор как специальную категорию естественного отбора, тогда как другие определяют его как отдельный процесс) (Darwin, 1871). Если самцы и самки занимают немного различные экологические ниши (возможно вследствие различий по размеру тела или активности, отобранных половым отбором), естественный отбор может благоприятствовать независимой адаптации каждого пола в направлении бóльших различий или большего подобия. Такая экологическая дифференциация полов, главным образом в отношении питания, может приводить например, к специализации по размерам потребляемой пищи. В любой ситуации раньше всего истощается “пища”, размеры которой типичны для данного вида, поэтому особи, питающиеся более мелкими или более крупными объектами, имеют больше шансов выжить. И если изначально существует различие полов по размерам, то экологическая пищевая дифференциация будет способствовать его усилению. Иногда половой диморфизм этого типа касается только органов питания (например, размер клюва у дятлов). Принципиальная возможность возникновения полового диморфизма в результате полоспецифической адаптации по питанию без привлечения конкуренции между самцами и самками у некоторых видов змейбылапоказанаСлаткиным иШайном(Slatkin, 1984; Shine, 1989).

Процесс экологической дифференциации полов может объяснить увеличение или поддержание полового диморфизма, но не его возникновение. Кроме того, совершенно не ясно, почему такая дифференциация, по сути дела обычныйдисруптивный отбор, должна быть связана с полом? Мeлкиe и крупные животные с этой точки зрения должны специализироваться независимо от пола, в зависимоститолькоотразмеровтелаиликлюва.

Другие Теории

Много теорий было предложено для объяснения половых различий у человека (Виноградова, Семенов, 1992). Биологическая группа теорий связывают особенности женщин с деторождением и кормлением, а мужские—с добыванием пищи и защитой. Так, по мнению Леви, то, что мужчины занимались охотой и руководили переселениями, привело к лучшему развитию у них пространственно-зрительных способностей, а вербальное превосходство женщин обусловлено тем, что они воспитывали детей, а это требует интенсивного общения (Levy, 1978). Склонность к изобретательству и увлеченность работой пытаются объяснить неспособностью мужчин зачинать и рождать детей. Мужское превосходство во многих областях деятельности, государственную и политическую власть, объясняют их физической силой и более агрессивным поведением (Montagu, 1968). Вебер (Waber, 1976) предположила, что они связаны не с полом как таковым, а с различиями в темпах развития мужчин и женщин. Такая трактовка может объяснить, в лучшем случае, половой диморфизм у детей и подростков, но не у взрослых. Понятно, что такие теории имеют ограниченную областьпримененияималочтомогутпредсказывать.