Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
geodakyan_2011_dva_pola_zachem_i_pochemu_evolyucionnaya_teoriya_pola.pdf
Скачиваний:
35
Добавлен:
21.03.2016
Размер:
4.11 Mб
Скачать

1 4 0 Г Л А В А 1 4 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И

Стресс и половой диморфизм. Что касается зависимости полового диморфизма от условий среды, сошлемся на исследование у куньих. Было показано, что чем менее благоприятны условия обитания, тем обычно резче выражен половой диморфизм по весу тела, а в более оптимальных условиях различияповесу самцовисамок, какправило, уменьшаются(Шубин, Шубин, 1975). Интересно также в поисках “пика” рождаемости мальчиков исследовать вторичное соотношение полов в соответствующиегодывместах сильныхипродолжительных землетрясений (Ташкент, 1966, идр.).

Половые гормоны

Как известно мужские и женские половые гормоны андрогены и эстрогены, которые являются химическими антагонистами, вырабатываются и присутствуют одновременно и в мужском и в женском организме, но в разных пропорциях. Концентрация андрогенов примерно на два порядка вышеумужчин, аэстрогенов—у женщин.

Половые гормоны формируют фенотипическую реализация пола, поэтому в онтогенезе именно они должны определять связь особи со средой. Иными словами, информационный контакт организма со средой в онтогенезе определяется и регулируется соотношением в нем мужских (андрогенов) и женских (эстрогенов) гормонов. Избыток андрогенов (мужская конституция) “приближает” (в информационном смысле) организм к среде, а избыток эстрогенов (женская конституция), наоборот, “удаляет” егоотсреды.

Поаналогии ссоотношениемполов(М/Ж), соотношениеАн/Эсявляетсярегулятором“дистанции” от среды, а значит и эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде—должна падать, а в

экстремальнойрасти.

Описанное выше явление повышенной смертности мужского пола представляет собой именно ту суммарную цену, которую платит мужской пол среде за новую информацию. Эта цена складывается из многих компонентов: у животных более яркая, заметная окраска и оперение, более рискованное поведение, у человека—выбор опасных профессий, бóльшая подверженность “новым” болезням (болезни “века” или “цивилизации”) и социальным порокам (курение, алкоголизм, наркомания, преступностьиазартныеигры).

Регуляциядисперсии

Дисперсия, соотношение полов и половой диморфизм рассматриваются теорией не как константы,

свойственные данному виду, а как переменные и регулируемые величины, тесно связанные с условиями среды и определяющие, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой (экстремальной) среде требуется бóльшая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то в стабильной среде они должны уменьшаться, а в изменчивой— расти. Схемы регуляторных механизмов аналогичны таковым в холодильнике или термостате. Во всех случаях существует два механизма: а) механизм, устанавливающий оптимум регулируемого параметра для данной эволюционной ситуации и б) механизм отрицательной обратной связи, следящийзаотклонениямиотоптимумаиподдерживающий этотоптимум.

Предположим, что в полуляции существуют только два типа X-хромосом: X1 и X2, тогда мы имеем два мужских генотипа — X1Y, X2Y и три женских: X1X1, X1X2, X2X2. В мужских генотипах все Х хромосомные гены находятся в гемизиготном состоянии и все рецессивные признаки проявятся, тогда как в женском генотипе признаки проявятся только в гомозиготном состоянии. Следовательно, только они будут подвергаться действию отбора. Для этой цели они должны быть локализованы на периферии фенотипического распределения признака в популяции (оперативная часть). Чтобы избежать элиминации гетерозиготные женские генотипы должны находиться в центрераспределения(консервативная часть).

Г Л А В А 1 4 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И 1 4 1

Из 6 возможных типов скрещивания между 2 мужскими и 3 женскими генотипами только 4 (a, b, c, d) приводяткновымкомбинациям:

a

X1Y + X1X2 <====> X2Y+X1X1 c

b

X1Y+X2X2 <====> X2Y + X1X2. d

Все эти скрещивания переводят мужские генотипы X1Y в X2Y, или X2Y в X1Y, перемещая их с одной стороны распределения на другую, так что они всегда контактируют с фронтом вредного фактора среды. Поэтому они противостоят отбору, который сужает дисперсию, не меняя соотношения между оперативной и консервативной частями популяции. Женские генотипы переходят из гетерозиготного состояния в гомозиготное (a, d) или наоборот (b, c). При этом гомозиготизация приводит к их переходу с центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту. Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживает её оптимум. С уменьшением дисперсии пропорция женских гетерозигот возрастает, что приводит к большей гомозиготизации в следующем поколении. И наоборот, увеличение дисперсии (рост пропорции женских гомозигот) приводит к гетерозиготизациииуменьшениюдисперсии(отрицательнаяобратнаясвязь).

По сравнению споловым диморфизмом, дисперсия более общее явление: она важна нетолько для раздельнополых форм, но и для бесполых и гермафродитных. Поэтому должны существовать более общие механизмы регуляции. Все рассуждения о консервативной роли гетерозигот и оперативнойролигомозиготприменимытакжедляаутосом, то естьдлявсехдиплоидныхформ. В простейшем случае моногибридного скрещивания: 2Aa ↔ AA + aa, рост дисперсии означает увеличение пропорции гомозигот, тогда как её уменьшение, наоборот связано с увеличением пропорциигетерозигот.

Было показано (Четвериков, 1926; Fisher, 1930; Mather, 1953), что изменение равновесия влево (гибридизация, аутбридинг) увеличивает гетерозиготность, увеличивает потенциальную изменчивость и сужает дисперсию. С другой стороны, изменение равновесия вправо (инбридинг) уменьшает гетерозиготность, увеличивает свободную изменчивость и дисперсию. Для ясности мы рассмотрели простейшие случаи: две разновидности Х хромосомы и моногибридное скрещивание. Переходкболеесложнымполиаллельнымслучаямнеменяетосновныхвыводов.

Регуляциясоотношенияполов

Принципиально возможны два механизма отрицательной обратной связи, регулирующей соотношениеполовпопуляцииприегонарушениях(Геодакян, 1977 б):

1.Вероятность иметь потомка данного пола, определяемая генотипом, исходно одинакова у всех самцов и самок популяции, но в зависимости от условий среды (дефицит или избыток противоположного пола) может изменяться. Такой механизм можно назвать организменным или физиологическим. Он может регулировать соотношение полов только в полигамной или панмиктнойпопуляции.

2.Вероятность иметь потомка данного пола различна у разных особей и определяется их генотипом.

Вэтом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, бóльшим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок. Такой механизм можно назвать популяционным. Популяционный механизм, в отличие от организменного, может регулировать соотношение полов не только в полигамной или панмиктной популяции, но и в строго моногамной. Рассмотрим моногамную популяцию, состоящую из пар и холостяков избыточного пола. Поскольку число пар равняется числу дефицитного пола, а число холостяков—избытку противоположного пола и брачные партнеры достаются в первую очередь животным высокого репродуктивного ранга, то только отрицательная обратная связь может минимизировать число

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]