- •Введение
- •Гипотезы и теории
- •"Феномен военных лет"
- •Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе
- •“Чемпионы”-долгожители—мужчины
- •Теории повышенной смертности мужского пола
- •Анатомия
- •Физиология
- •ОСЯЗАНИЕ
- •ОБОНЯНИЕ
- •ЗРЕНИЕ
- •СЛУХ И ГОЛОС
- •Работа
- •Культура
- •Спорт
- •Религия
- •Агрессия, войны, рискованное и криминальное поведение
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Экологическая дифференциация полов
- •Другие Теории
- •Гомосексуальность норма или патология?
- •Динамика потребления алкоголя
- •Половой диморфизм по потреблению алкоголя
- •Генетическая предрасположенность
- •Врожденные пороки сердца и крупных сосудов
- •Принцип Бейтмана
- •“Эффект Кулиджа”
- •Повышенный уровень мутаций у мужских особей
- •Наследование родительских признаков
- •Более широкая норма реакции женского пола
- •Экологическое правило дифференциации полов
- •Реверсия полового диморфизма при полиандрии
- •Половой диморфизм по размеру тела
- •Дивергентная и конвергентная эволюция
- •Динамика полового диморфизма в онтогенезе
- •Геномный импринтинг
- •Плацента—“мужской” орган?
- •"Отцовский" эффект
- •Эволюция низших ракообразных
- •Трехполая раздельнополость
- •Эволюция стадий онтогенеза
- •Мутации, доминантность и половой диморфизм
- •Зрение
- •Обоняние
- •Слух и голос
- •Ускорение отбора
- •Энергетические расчеты
- •Почему люди пьют?
- •Связь рака с возрастом
- •РАК У ДЕТЕЙ
- •РЕПРОДУКТИВНЫЙ ВОЗРАСТ
- •ПОСТРЕПРОДУКТИВНЫЙ ВОЗРАСТ
- •Половой диморфизм и рак
- •Оппозиционные (зеркальные) виды рака
- •Стресс у растений
- •Половые гормоны
- •Организменные механизмы регуляции соотношения полов
- •Соотношение полов и половая активность
- •Популяционные механизмы регуляции соотношения полов
- •Заключение
- •Система—среда
- •Ген—Признак
- •Генотип—Фенотип
- •Норма реакции
- •Определение пола
- •Характеристики популяции
- •Соотношение полов
- •Дисперсия полов
- •Терминология
- •Словарь
- •Информация в интернете
9 6 Г Л А В А 1 0 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М — П Р А В И Л А
Динамика полового диморфизма в онтогенезе
Каждую из филогенетических фаз, рассмотренных в Гл. 9 (Рис. 9.5), можно спроецировать на онтогенез и получить соответствующие им 6 типов динамики полового диморфизма в индивидуальном развитии (Рис. 10.3) (Геодакян, 1994). Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, то есть доминирование женской формыдиморфного признакавначале онтогенезаимужскойвконце.
T6
t
6
|
≈ |
|
|
|
|
|
|
|
|
T |
≈ |
|
|
|
|||||
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
t |
♀ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
♂ |
|
T4 |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
t |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
♂ |
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
T3
t
♀♀
♂ 3
T2
t
♂♂ ♂
2
T1 t
1
T0
0 |
1 X |
0 |
1 |
Рис. 10.3 Фазы эволюции признака (0→1) в филогенезе и соответствующие им 6 последовательных типов динамики полового диморфизма в онтогенезе.
По осям: Х - среднепопуляционный генотип. Т - время в филогенетическом масштабе. t - время в онтогенетическом масштабе
1 — Онтогенез доэволюционной фазы. Признак одинаков у мужского и женского пола и постоянен. Половой диморфизм отсутствует.
2 — Онтогенез дивергентной фазы. Признак постояннен у женского пола, у мужского пола он меняется в конце. Половой диморфизм появляется в позднем возрасте и только растет.
3 — Онтогенез параллельной фазы. Признак меняется и у мужского пола и позже у женского. Половой диморфизм возникает в более раннем возрасте (чем в 2), сначала растет, потом постоянен.
4 — Онтогенез конвергентной фазы. Половой диморфизм возникает в более раннем возрасте (чем в 3). В отличие от 3 половой диморфизм после возраста роста и постоянства в конце уменьшается, но не исчезает.
5 — Онтогенез послеэволюционной фазы. Вся картина сдвинута к началу онтогенеза и в конце онтогенеза половой диморфизм исчезает.
6 — Онтогенез межэволюционной фазы. "Петля" полового дихронизма спрессована в эмбриогенез. А в постнатальном онтогенезе половой диморфизм отсутствует.
Г Л А В А 1 0 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М — П Р А В И Л А 9 7
Такая трактовка возрастной динамики полового диморфизма подтверждается, например, хорошо известной картиной появления рогов у самцов и самок оленей и антилоп в онтогенезе и филогенезе. Можно проследить четкую связь между степенью рогатости вида, с одной стороны, и возрастом появления рогов у самцов и самок—с другой. Чем сильнее выражены рога у вида, тем в более раннем возрасте они появляются сначала у самцов, а затем у самок. Это возрастное запаздывание развития признака у самок есть не что иное как онтогенетическая проекция предсказанного теорией филогенетического половогодихронизма.
На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание ещё Дарвин. Он писал: “Во всем животном царстве, если мужcкoй и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец, а не самка, потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы” (Дарвин, 1953). Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости, слабовыраженные надбровные дуги, меньшее обволошение тела и др.) (Гинзбург, 1963; Рогинский, Левин, 1955).
Для проверки новой закономерности необходимо сопоставить направление полового диморфизма по разным признакам с динамикой этих признаков в онтогенезе. Например, существует половой диморфизм по горбинке носа: она чаще встречается и сильнее бывает выражена у мужского пола (Рогинский, Левин, 1955). Значит, женская форма признака—вогнутая спинка носа, мужская— выпуклая. Вонтогенезе спинка носа должна меняться от вогнутой к выпуклой. Как известно, это так и есть. В Табл. 10.1 (Приложение В) приведены данные для некоторых антропологических признаков (относительная длина ног, предплечья, 4-го и 2-го пальцев, головной индекс, окружность зубной дуги, эпикантус, горбинка спинки носа, обволошение тела, лица и головы, концентрация эритроцитов в крови, частота пульса, скорость опорожнения желчного пузыря, асимметрия мозга, время реакции, ощущение горького вкуса фенилтиомочевины и обоняние). Видно, что предсказанная теорией закономерностьдействительно существует.
9 8 Г Л А В А 1 0 . П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М — П Р А В И Л А