Резкий половой диморфизм существует по чувствительности к различным ядам и химикатам, в том числе к лекарствам. Наблюдаются значительные различия в метаболизме, эффективности и токсичности различных лекарств у самцов и самок (Goble, 1975). Например, чтобы достичь одну и ту же степень анестезии у самцов крыс требуется в 4 раза большая доза гексобарбитала, чем у самок

(Quinn et al., 1954; Streicher, Garbus, 1955).

Мужчины имеют также более высокую смертность как от преднамеренных так и от непреднамеренных повреждений в результате более рискованного поведения, агрессии и предпочтения опасных профессий (полицейские, пожарники, солдаты и др.) (Табл. 2.2). С конца 1980-хгодовженщиныначалииспользоватьремнибезопасностичащечеммужчины.

Табл. 2.2 Смертность от повреждений (WHO Annex Table 10 p. 88, 2000)

Резюмируя, можно сказать, что повышенная смертность мужского пола—общебиологическое явление. Оно наблюдается у растений, животных и человека для всех уровней организации от всех экстремальных значенийфакторовсреды.

“Чемпионы”-долгожители—мужчины

Несмотря на то, что средняя длительность жизни больше у женщин, “чемпионы”-долгожители— мужчины. Например, в центральной части Южного Закавказья в 40-х годах прошлого века из 15 долгожителей в возрасте 110–140 лет было 14 мужчин. В Абхазии в 20-х годах XX века все верхние ступени возрастной лестницы также занимали мужчины (Архипов, 1978). Странно также, что феномен долгожительства встречается в популяциях, живущих отнюдь не в оптимальных условиях (Комфорт, 1967; Давыдовский, 1966).

Раннее прекращение плодовитости у женщин

Максимальная длительность жизни людей близка к 100 годам, но репродуктивная функция женщин заканчивается примерно к половине этого срока, задолго до выхода из строя других систем (Hawkes, et. al., 1998). Менопауза имеет место только у человека и в выраженном виде у других современных приматов отсутствует. Размножение у человека не заканчивается раньше, чем у других обезьян, основное отличие состоит в низкой смертности среди взрослых особей, которая приводит к большей

2 0 Г Л А В А 2 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В

длительности жизни после менопаузы. Эта характеристика не связана напрямую с прогрессом медицины, таккакнаблюдаетсятакжевпопуляцияхнеимеющихдоступаклекарствам.

Обезьяны живут не больше 50 лет и все их физиологические системы, включая размножение, последовательно выходят из строя. При этом, пожилые самки все равно продолжают рожать детей несмотря на то, что выживаемость поздних детей низкая (Hawkes et. al., 1998). Этот факт противоречит предположению Вильямса (Williams, 1957), что менопауза и раннее прекращение размноженияу человекаэволюционироваливответнанеобходимостьуходазапотомством.

Гипотеза “заботливых бабушек”. Гипотеза основана на предположении, что пожилые женщины играли, и играют в настоящее время, существенную роль в выживании детей. Исследования, проведенные в современных обществах охотников-собирателей и у ранних земледельцев, подтверждают справедливость этого предположения. Действительно, бабушки со стороны матери часто обеспечивают значительную долю пропитания для внуков, принося растительную пищу и мелких беспозвоночных (аче Парагвая, хадза Танзании, бушмены Намибии). Кроме этого бабушки присматриваютзастаршимидетьми(Hawkes, 2004).

Теории повышенной смертности мужского пола

Существующие теории не в состоянии удовлетворительно объяснить явление повышенной смертности мужского пола. Обычно на вопрос “почему самки живут дольше самцов?” биологи отвечают: “потому, что матери нужнее потомству, чем отцы”. Действительно, естественный групповой отбор мог привести к удлинению жизни более заботливого родителя. Но у одних видов заботливые матери, у других—отцы, у третьих—вообще не принято заботиться о потомстве. Не говоря уже о растениях, у которых не может быть и речи о заботе о потомстве. Однако, пониженная жизнеспособностьмужского поланаблюдаетсявездеивсюду.

Часть теорий объясняет повышенную смертность особей мужского пола у животных бóльшими или, наоборот, меньшими размерами, более яркой расцветкой или “рискованным” поведением, связанным с добычей пищи, борьбой за самку, схватками с хищниками, а у человека—с опасными профессиями (моряки, военные, летчики и др.). Однако у разных видов животных половой диморфизм по этим признакам разный (например, у одних видов крупнее самцы, у других—самки) или отсутствует вовсе, втовремякакповышеннаясмертностьсамцовнаблюдается почтиу всехвидов. Непонятнотакжеито обстоятельство, что с возрастом эти различия (половой диморфизм), как правило, растут, а разность в смертности, наоборот, уменьшается, она максимальна для молодых и с возрастом сглаживается. Эти доводы позволяют отбросить большинство перечисленных причин в качестве главных или важных. Следовательно, даннаягруппатеорийнеможетобъяснитьвсюпроблему вцелом.

Теория дисбаланса генов (sex-linked lethal theory). Теория дисбаланса генов (Geiser, 1924; Gunter, 1923; Huxley, 1924; Lenz, 1923; Schirmer, 1929) объясняет высокую смертность мужского пола его гетерогаметной конституцией, отсутствием второй Х-хромосомы в мужском наборе. Действительно, для того чтобы ущербный (леталь, полу-леталь) рецессивный ген проявился у мужской особи, ему достаточно его получить только от одного родителя, а для того чтобы такой ген проявился у женской особи, ей необходимо его получить от обоих родителей. Если теория хромосомного или генного дисбаланса верна, то, во-первых, дифференциальная смертность полов должна зависеть от доли гемизиготных (непарных) генов в данном геноме. Поскольку для дрозофилы эта доля относительно больше, чем для человека, так как у дрозофилы аутосом мало, а у человека много, а у гаплоидных самцов перепончатокрылых весь геном находится в гемизиготном состоянии, то, согласно теории дисбаланса генов, максимальную разность в смертности полов можно ожидать у перепончатокрылых, гораздо меньшую—у дрозофилы и еще меньшую—у человека. Однако, насколько известно, такие различия никем не отмечены. Далее, так как Х-хромосому сын получает только от матери, то должна наблюдаться более высокая корреляция в длительности жизни между сыном и матерью, чем между сыном и отцом. Но как было показано (McArthur, Baillie, 1932), такая разница в корреляции также отсутствует. И наконец, самое главное—для видов с хромосомной структурой типа Abraxas, у которыхгомогаметнысамцы, большейсмертностьюдолжныотличатьсясамки.

Результаты наблюдений и экспериментов по изучению относительной смертности полов у видов типа Abraxas (птицы, бабочки, моль, некоторые виды рыб и др.) не оставляют сомнений, что, несмотря на гетерогаметную хромосомную конституцию самок, повышенной смертностью у многих из этих видов также отличаются самцы (Latham, 1947). Это было показано для кур (Landauer, Landauer, 1931),

фазана (Haig-Thomas, Huxley, 1927), для 12 видов Lepidoptera, яблонной плодожорки (McArthur, Baillie, 1932) и др. Например, по данным Хоува (Howe, 1977) вторичное соотношение полов в популяции вороньих дроздов (Quiscalas quiscula), в Мичигане в момент вылета из гнезда составляло 52♂♂ : 83♀♀. Такое различие возникает в результате большей смертности самцов, поскольку у эмбрионовсоотношениеполовбыло1 : 1.

В своей работе, специально посвященной вопросу относительной смертности полов у видов с гаметностью типа Abraxas, Мак-Артур и Бейли (McArthur, Baillie, 1932) в результате анализа большого фактического материала приходят к выводу, что гетерогаметная конституция понижает жизнеспособность, но ее нельзя рассматривать как единственную или основную причину разной смертности полов. И поскольку гетерогаметные и гомогаметные самцы, как правило, обладают более высоким уровнем основного метаболизма, чем самки, то авторы приходят к выводу, что более приемлема другая теория разной смертности полов, а именно метаболическая, которая объясняет высокую смертность самцов высоким уровнем их основного обмена. Конечно, есть тесная связь между уровнем метаболизма и смертностью, в частности между частотой сердечных ударов и длительностью жизни (McArthur, Baillie, 1929),—это естественно и понятно. Но от замены непонятной “высокой смертности” самцов на не менее непонятный “высокий уровень метаболизма” вопрос не становится яснее. Эти теории просто устанавливают связь между разными признаками, характерными для того и другого пола: теория хромосомного дисбаланса—между длительностью жизни и типом гаметности, метаболическая—между длительностью жизни и уровнем метаболизма. Можно сказать, что повышенный метаболизм—это способ, средство обеспечить мужскому полу более высокую смертность (чувствительность). Но обе теории не объясняют эволюционного смысла, логики и эволюционной целесообразности этого явления. Почему, несмотря на огромное разнообразиевидов, смертность(илиметаболизм) вышеу мужскогопола? Врядлиэтослучайно.

Показательны результаты экспериментов, в которых у самцов дрозофилы ренгеновским облучением повреждали Y-хромосому. Такое повреждение приводило к удлинению жизни самцов до уровня самок. Аналогичные результаты наблюдаются при кастрации котов (Hamilton et al., 1969). Создается впечатление, что повышенная смертность мужского пола специально выработанное в процессе эволюции, полезноедлявидаприспособление, смысл которогоостаетсянеясным.

Эволюционныемеханизмы, регулирующие соотношениеполоввпопуляции

Ещё с додарвиновских времен в научной литературе часто приводились таблицы рождаемости полов (вторичного соотношения полов) у разных видов. Прежде всего эти таблицы говорят о том, что вторичное соотношение полов считали константой, характерной для данного вида. Второе обстоятельство, которое привлекает внимание в этих таблицах, это то, что для видов, в размножение которых человек не вмешивается, данные по вторичному соотношению полов у разных авторов в разные годы довольно постоянны. Для тех же видов, в размножение которых человек вмешивается, введя раздельное содержание полов, разные ограничения, кастрацию, искусственное скрещивание или оплодотворение—наблюдаютсябольшиевариациивданных разных мест, времениавторов.

“Теория равных затрат” Фишера. Начало работам по эволюции соотношения полов было положено теорией Фишера (Fisher, 1930). Соображения, в ходе которых Фишер пришел к мысли о том, что соотношение полов популяции, равное 1 : 1, может быть эволюционно устойчиво, заключались в следующем. Если допустить, что в популяции существуют генотипы, дающие в потомстве больше самок, и другие—дающие больше самцов, то в случае нарушения вторичного соотношения полов, оно в последующих поколениях автоматически вернется к пропорции 1 : 1.

2 2 Г Л А В А 2 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В

Представим себе, что в некоторый момент большинство новорожденных—дочери. Тогда у родителей, имеющих сыновей, в среднем будет больше внуков, чем у тех, у кого родились дочери. Конечно это будет так только в том случае, если популяция панмиктная или полигамная. Следовательно, в популяции с избытком самок, гены, дающие самцов и восстанавливающие соотношение полов 1 : 1, будутраспространяться. Тожесамоеможно сказатьиопопуляциисизбыткомсамцов.

Чтобы объяснить наблюдаемые у многих видов отклонения вторичного соотношения полов от пропорции 1 : 1, Фишер утверждал, что равным должно быть не число рождающихся самцов и самок, а затраты родителей на производство потомства мужского или женского пола, до завершения воспитания потомства. То есть чем “дороже обходятся” родителям потомки данного пола, тем их меньше производится. Довольно скромные возможности теории Фишера объяснить существующие факты и предсказать новые, заставляли его последователей усложнять теорию с тем, чтобы объяснить теилииныеявления, связанныесполом.

Например, Чарльзуорс (Charlesworth et. al., 1977) применительно к человеку, с учетом повышенной смертности мужчин, считает, что потомство, погибшее в детстве, может быть замещено с меньшими затратами, чем потомство, дожившее до конца родительской опеки, и приходит к выводу, что доля мальчиковвпотомствеуженщинсвозрастомдолжнауменьшаться.

Из“теорииравных затрат” Фишеравытекает, вчастности, чтовтех случаях, когда потомки разного пола имеют разные размеры, должно наблюдаться нарушение вторичного соотношения полов. Однако, данные Хоува (Howe, 1977) по вороньим дроздам, у которых самцы тяжелее самок на 20%, и большое исследование Ньютона и Маркисса (Newton, Marquiss, 1978) по ястребу (Accipiter nisus), у которого наоборот, самки в два раза массивнее самцов, не подтвердили предсказания теории Фишера. В первом случае в потомстве было 52 самца и 83 самки, соотношение полов 0.39. Такое различие наблюдалось в результате большей смертности самцов, поскольку у эмбрионов соотношение полов было 1 : 1. Во втором случае, соотношение полов было 0.51 (1102♂♂ и 1061♀♀). Для того, чтобы согласовать как-то теорию Фишера с фактами сторонники теории заявляют, что птенцы ястреба мужского пола, которые в два раза мельче своих сестер и к тому же на 3–4 дня раньше их покидают гнездо, тем самым ещё более сокращая родительские затраты на себя, “съедали одно и то же количество пищи”, что и сестры. Это звучит неубедительно. И трудно согласиться и признать логичным вывод Мэйнарда Смита (1981), который считает, что “эти результаты находятся в согласии с теорией Фишера, но не дают веских аргументов в её пользу”. Хотя дальше он и признает, что эти результаты“несмотрянавсюихясность, вызывают некотороеразочарование”.

Гамильтон первым обратил внимание на ошибочность теории Фишера, во всех случаях, когда имеет место локальная конкуренция за скрещивания (Hamilton, 1967). В предельном случае тесного инбридинга, когда все скрещивания происходят только между братьями и сестрами и когда самка откладывает определенное число яиц, а каждый самец может оплодотворить всех своих сестер, у родителя, который имеет только одного сына и много дочерей в среднем будет больше внуков, чем у родителя с одинаковым числом сыновей и дочерей. Следовательно, отбор будет поддерживать не соотношение полов 1 : 1, как того требует теория Фишера, а пропорцию, сдвинутую в сторону большогоизбыткасамок.

Гамильтон насчитал около 25 видов клещей и насекомых из 16 разных семейств, у которых постоянный значительный инбридинг сочетается с большим избытком самок и с арренотокической системой размножения. Значение арренотокии при этом состоит в том, что в случае, когда оплодотворяются все яйца, отложенные самкой, кроме одного, в потомстве будет лишь один самец. Крайний случай представляет собой клещ Acarophenax, самки которого живородящи; единственный самец в помете вылупляется, скрещивается со своими 15 или около того сестрами и погибает. Здесь менее всего ясно, может ли такая же тесная связь между инбридингом и большим избытком самок эволюционно возникнуть без арренотокии. У растений обычно тесный инбридинг связан с гермафродитизмом.

Гамильтон, применив идеи созданной фон Нейманом и Моргенштерном теории игр, пришел к выводу, что даже частичный инбридинг сильно сдвигает значение эволюционно устойчивого соотношения полов в сторону избытка самок. Такой же сдвиг происходит, если инбридинг осуществляется лишь в некоторых поколениях, чередуясь с аутбридингом (Мэйнард Смит, 1981). Подход Гамильтона позволяет интерпретировать некоторые особенности системы размножения у перепончатокрылых общественных насекомых. Ещё один интересный вывод Гамильтона касается генетической инертности Y-хромосомы у животных. Он считает, что отсутствие генов в Y-хромосоме объясняется тем, что в прошлом действовал отбор на подавление сцепленных с Y-хромосомой генов, вызывающих мейотический драйв(Hamilton, 1967).

Вызывающие мейотический драйв гены в половых хромосомах могут также приводить к эволюции механизма определения пола. Например, если в популяции получает широкое распространение Y- хромосома, вызывающая мейотический драйв, то возникает отбор в пользу переопределения пола XY особей в женский. Если гетерохромосомная дифференциация между X и Y-хромосомами не очень велика, то может случиться, что роль “половых” перейдет к другой паре хромосом, то есть к аутосомам. В этом плане очень интересна работа Вагонера, Макдональда и Чильдерса (Wagoner et al., 1974), в которой приведен пример существования двух разных механизмов определения пола у домовоймухиMusca domestica.

Фишер учел различие в затратах на производство мужского или женского потомства, но не принял во вниманиетотфакт, чтовнекоторыхслучаях выгоднеепроизводитьпотомствокакого-тоодногопола.

По мнению Калмуса и Смита (Kalmus, Smith, 1960), значение третичного соотношения полов 1 : 1 оптимально, поскольку максимально облегчает встречу особей противоположного пола и снижает степень инбридинга. Их теорияневсостоянии объяснить наблюдаемые отклонения значений вторичного соотношения полов у многих видов от 1 : 1, а также его изменения в зависимости от различных факторов.

Гипотеза Трайверса и Уилларда (sex-allocation). Трайверс и Уиллард (Trivers, Willard, 1973; West, 2009) обратили внимание на то, что если существует бóльшая дисперсия в приспособленности у одного пола, чем у другого, если родительская забота больше для более приспособленной части потомства, то родителям, способным на большие затраты на потомство, будет выгоднее производить больше потомство того пола, у которого выше дисперсия по приспособленности, а родителям с малыми возможностями—потомство пола с малой дисперсией. Как применение этой идеи, они рассмотрели полигамные виды млекопитающих, у которых дисперсия по репродуктивному успеху у самцов может быть больше, чем у самок. Они предсказали, что самки в хороших условиях размножения должны производить больше сыновей, а в менее благоприятных условиях—дочерей. В их работе рассматриваются данные, относящиеся к таким видам, как олень, свинья, овца, собака, тюлень и человек, показывающие, что соотношение полов меняется в предсказанном теорией направлении.

За время существования гипотезы, она подверглась интенсивной проверке и значительной критике. Большинство авторов согласны только в одном, что результаты экспериментов трудно интерпретировать из-за их неоднородности (Frank, 1990; Brown, 2001). Мета-анализ, проведенный Камерон (Cameron, 2004) показал, что из 422 тестов только 34 % поддерживают гипотезу, в 5 % поддержка была незначительна, а в 8.5 % тестов показали результаты противоположные предсказанным. Поддержка гипотезы значительно улучшалась (74 % и больше) если учитывалось только состояние матери в период зачатия. Аналогичные результаты были получены Шелдоном и Вестом(Sheldon, West, 2004).

В работе Фримана и др. (Freeman et al., 1976) изучено соотношение полов в природных популяциях двудомных растений: солянки (Distichlis spicata), василисника (Thalictrum fendleri), ясенелистного клена (Acer negundo), “мормонского чая” (Ephedra viridus) и кустарника Atriplex confertifolia. У всех пяти видов они обнаружили избыток мужских растений в более сухих и освещенных местах и

2 4 Г Л А В А 2 З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : С О О Т Н О Ш Е Н И Е П О Л О В

избыток женских в увлажненных и затененных местообитаниях. Различия в соотношениях полов достаточно велики: для василисника, например оно варьирует от 0.80 в сухих местах до 0.19 в местах влажных и затененных. Механизм явления остается неясным. Обсуждая результаты этих авторов Мэйнард Смит (1981) считает, что трудно представить как такая система могла возникнуть эволюционно за счет разной смертности полов, так как смертность потомства определяется скорее геномом самого потомства, а не родителей; если это так, то как могут закрепиться в популяции гены, благоприятствующие гибели мужских растений в увлажненных местах, а женских—в сухих? И приходит к выводу, что более правдоподобной представляется гипотеза определения пола внешними условиями среды. Тогда возникает вопрос: почему определение пола внешними факторами не распространено шире, чемэтоимеетместовдействительности.

И Мэйнард Смит приходит наконец к догадке, что “родителям может быть выгодно производить потомство пола, более редкого в данной местности”. И приводит в пользу такого предположения наблюдения Снайдера (Snyder, 1976) за популяциями североамериканского сурка Marmota monax. В природных популяциях этого зверька соотношение полов молодых половозрелых животных близко к 1 : 1. Когда Снайдер изъял из одной популяции примерно половину репродуктивных самок, то на следующий год соотношение полов среди молодых особей оказалось 40 ♂♂ : 89♀♀, то есть наблюдалась компенсация нарушения соотношения полов. Отсюда, казалось бы, уже один шаг до гипотезы отрицательной обратной связи, регулирующей соотношение полов в популяции, сформулированной в 1965 г. (Геодакян, 1965б), но Мэйнард Смит в 1978 г. ещё не видит этой закономерности.

Таким образом, существующие теории эволюции соотношения полов не в состоянии объяснить ни известных фактов в этой области, ни тем более предсказать новых. Для них характерна недостаточная общность и неспособность объяснить весь комплекс проблем, связанных с соотношением полов,— наблюдаемые отклонения его значений в ту или другую сторону, а также зависимость его изменения от различных факторов, таких как возраст родителей, условия их жизни, питание, голодание, наличие войн, климатические условия.

Беспомощность существующих теорий обусловлена тем, что они не опираются на единую эволюционную логику общебиологического явления. Как правило, они исходят из ошибочных представлений о том, что для третичного соотношения полов оптимумом является всегда пропорция 1 : 1, что первичное и вторичное соотношения полов—характерные для вида константы, независимые отусловийсреды.

Половой диморфизм и генетические различия. В том случае, когда гены, контролирующие формирование того или иного признака, локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Наличие половых хромосом меняет характер наследования признаков. Гены (и связанные с ними признаки), локализованные в Y-хромосоме, передаются только по мужской линии. Гены находящиеся на негомологичном участке Х-хромосомы передаются обоим полам, но у самцов будут проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Самки наследуют две Х-хромосомы и имеют возможность компенсации дефектных генов. Одна из Х-хромосом подвергается инактивации (тельце Барра), считается что для компенсации дозы генов. В разных клетках организма может инактивироваться одна и та же или разные Х-хромосомы, в последнем случае наблюдается мозаичное проявление признаков.

Известнынесколькообщихзакономерностей, связаныхсполовымдиморфизмом:

(1)Система спаривания: полигамные виды имеют более выраженный половой диморфизм чем моногамные. Самцы имеют большие размеры, потому что крупное тело помогает самцам в борьбе за самку. При моногамной системе размножения со слабой конкуренцией за самок, самцы и самки имеютблизкиеразмеры.

(2)Половой диморфизм по размеру увеличивается с увеличением размеров тела когда самцы больше самок, и уменьшается с увеличением средних размеров тела, когда самки больше самцов (Правило Ренча) (Rensch, 1959). Правило было выведено на основе анализа 40 независимых филогенетических линий наземных животных, преимущественно позвоночных. Примеры линий, которые следуют правилу включают приматов, ластоногих и парнокопытных (Fairbairn, 1997). Причины такой картины до сих пор не ясны. Почему самцы намного больше самок у больших животных, и почему в той же филогенетической линии у видовсмаленькими размерами самцы такого жеразмера или дажеменьше самок(Rensch, 1959; Andersson, 1994; Fairbairn, 1997)?

(3)Наземныевидыимеюткакправилобольшийполовойдиморфизмчемдревесныеразновидности. Возможноконкуренциямежду самцамиу наземныхразновидностей большезависитотразмератела.

(4)Как в пределах одного вида, так и среди родственных видов животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) и растений, самцы часто очень сильно отличаются друг от друга, тогда как самки могут быть практически не различимы (Willson, 1991). Это заметил ещё Ч. Дарвин. Он же считал, что возникновение полового диморфизма и образование видов могут быть результатом одних и тех же процессов.

(5)Социальная структура. Половой диморфизм больше выражен в сообществах где отдельные самцы конкурируют между собой по сравнению с сообществами в которых самцы могут объединяться в группы. Интенсивность конкуренции, возможно, та же, но тип ее меняется. При одиночной конкуренции размеры тела и клыков могут быть важными в приобретении и охране гарема, при групповой конкуренции, коалиция сотрудничающих мужчин может быть важнее в нанесении поражения доминирующим особям и приобретения партнеров для спариваний. Разумность приобретаетбольшеезначениечемразмер.

Обратный половой диморфизм по размеру тела. У большинства насекомых, амфибий, рыб и змей,

а также у некоторых птиц, самки больше самцов. У птиц это в основном хищных птицы

(Accipitriformes и Falconiformes), совы (Strigiformes), поморниковые (Stercorariidae), фрегаты (Frigatidae), иолуши(Sulidae).

Для объяснения обратного полового диморфизма приходится искать факторы полового отбора для которых предпочтительны малые размеры тела. В качестве таких факторов приводят вес у пауков, которым приходится забираться на высокие деревья (Moya-Laraño et. al., 2002) и подвижность необходимаядлядемонстрацииискусстваполетаухищныхптиц(Székely et. al., 2004).