1 6 6 П Р И Л О Ж Е Н И Е А : О С Н О В Н Ы Е П О Н Я Т И Я И О П Р Е Д Е Л Е Н И Я

ZZ/ZW определение пола. Система ZZ/ZW похожа на XX/XY. Отличие состоит в том, что в этой системе гомогаметен мужской пол, а гетерогаметен—женский. Такая система встречается у птиц, некоторых рептилий, рыб, бабочек и ручейников, а из растений—у земляники. Виды с мужской гетерогаметностью относятктипуDrosophila, асженской—ктипуАbraxas (см. Глава5 Табл. 5.2).

Х:A определение пола. В системе генного баланса пол определяется соотношением числа Х- хромосом к числу аутосом. Такой тип встречается у представителей рода Drosophila и у некоторых растений(щавель(Rumex) ихмель(Humulus)) (Ming e.a., 2007).

XX/X0 определение пола. При этом механизме определения пола один из полов (гомогаметный) обладает двумя Х-хромосомами, в то время, как другой (гетерогаметный) только одной. Этот тип является разновидностью Х:A механизма, так как при этом пол определяется также, как и у дрозофил: посоотношениючислаХ-хромосомиаутосом.

Гапло-диплоидное (геномное) определение пола. Гапло-диплоидный механизм определения пола широко распространен среди насекомых (более чем у 200 тыс. видов). При таком способе из оплодотворенных яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворенных развиваются только самцы. Гапло-диплоидный механизм регуляции пола позволяет регулировать время вывода самцов, а также их численность. Переход на гапло-диплоидный механизм определения пола дает огромные преимущества позволяя выявлять все вредные рецессивные гены, снижающие жизнеспособность и адаптационный потенциал вида. Их проявление приводит к гибели особей, носителей этих генов, что позволяет популяции освобождаться от “генетического груза”. Это придает геному насекомыхудивительнуюпластичность, котораяпозволилаимосвоитьпочтивсеконтиненты.

Характеристики популяции

Для описания единичного объекта (элемента) необходимо привести перечень его свойств (признаков)—вес, размеры, форму, цвет. При описании множества однородных элементовпоявляется, прежде всего, еще одна новая характеристика—число элементов ( N ), а перечень признаков превращаетсявпереченьраспределений(дисперсий) покаждомупризнаку( σ).

Распределение признака в популяции можно описать средним значением признака ( x) и его дисперсией, разбросом вокруг этого среднего. Следовательно, для описания бесполой или гермафродитнойпопуляции, впервомприближении, достаточно трехвеличин: числоособей, средние значенияпризнаковиихдисперсии.

Если множество состоит из двух подмножеств (популяция, разделенная на два пола), то для описания его необходимо уже 6 характеристик. Однако можно рассматривать не сами характеристики подмножеств, а их комбинации попарно и свести описание двухкомпонентной системы к трем основным характеристикам: концентрации одного из элементов, отношению средних значений и дисперсийподанному признаку.

Основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов (обычно концентрация мужских особей), дисперсия полов (отношение разнообразия у того и другого пола) и половой диморфизм (разность средних значений признака для мужского и женского пола). Эти параметры тесно связаны между собой и их можно выразить друг через друга. Например, соотношение полов можно представить как половой диморфизм по численности, а дисперсию полов—как половой диморфизм по дисперсии. Или, наоборот, половой диморфизм по признаку можно представить как соотношениеполовсредиособей, имеющих данное значение этого признака, адисперсию полов—как соотношение полов особей с равным отклонением от нормы. Поэтому можно говорить о степени дифференциации полов, подразумеваяподэтимсуммарныйвкладвсехтрехпараметров.

Соотношение полов. Соотношение полов (СП) обычно выражают количеством мужских особей, приходящихся на 100 женских, долей мужских особей или в процентах. Мы использовали последний способ:

где NМ —количество мужских, NF —количество женских особей, NM + NF = N —общее количество особей.

В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное—это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное— соотношение полов при рождении и наконец, третичное—соотношение полов зрелых, способных размножатьсяособейпопуляции.

Оперативное соотношение полов (operational sex ratio) определяется отношением числа сексуально активныхсамцовкчислу сексуально восприимчивых самок.

Половой диморфизм. Совокупность различий между мужским и женским полом. Удобно выделять половой диморфизм (ПД) по отдельным признакам, который можно выражать разными способами, например разностью средних значений признака у мужского (M) и женского пола ( F ), нормированной к величине этого признака у женского пола, отношением значений признака или частот его встречаемости у мужского ( PM ) и женского пола ( рF ), отношением разности значений признака (или частот) у мужского и женскогополаксуммеэтихзначений:

Последний вариант позволяет единым образом характеризовать половой диморфизм по всем типам признаков и дает симметричные оценки полового диморфизма по шкале -100% – +100% (-100% — признак встречается только у женского пола, 0 —нет полового диморфизма, +100% —признак чисто мужской).

Следует выделить понятия генотипического и фенотипического полового диморфизма. Организменный половой диморфизм имеет дискретный, альтернативный характер (“да”—“нет”), поскольку признак, лежащий в его основе, проявляется в фенотипе только одного пола, а в фенотипе другого пола отсутствует. Следовательно, фенотипическое распределение такого признака имеется только у одного пола. Генотипический же половой диморфизм таких признаков носит популяционный характер, поскольку генотипическое распределение их имеется, надо полагать, у обоих полов(то естьинформация о яйценоскости породы естькак вгенотипе курицы, так и петуха). В отличие от фенотипического полового диморфизма (который может быть организменным или популяционным), генотипический, по всей вероятности, всегда имеет популяционный характер, то есть по всем признакам, которые присущи только одному полу (в том числе, видимо, и по первичным половым признакам), генотипическая информация имеется у обоих полов. То есть можно говорить о генотипическом распределении признака яйценоскости (потенциальной) у петухов и удойности или жирномолочностиубыков.

1 6 8 П Р И Л О Ж Е Н И Е А : О С Н О В Н Ы Е П О Н Я Т И Я И О П Р Е Д Е Л Е Н И Я

Дисперсия полов. По аналогии с соотношением полов для разных стадий онтогенеза можно выделить также вторичные и третичные половой диморфизм и дисперсии полов. Поскольку дисперсия и половой диморфизм связаны с признаками, а в зиготе большинство признаков ещё в потенции, первичные характеристики имеют смысл только для соотношения полов. В онтогенезе не все признаки проявляются с самого начала как пол, большинство проявляется с возрастом (рост, вес, интеллект). Поэтому, говоряопервичных и вторичных характеристиках или признаках надо понимать тепотенции, изкоторыхбудетреализованпризнаквовзрослойдефинитивнойстадии.

ПриложениеБ:

Принципсопряженныхподсистем

Свыделением любой материальной системы автоматически появляется соответствующая среда, в которой существует эта система. Поскольку среда всегда больше системы, то эволюциясистемыдиктуетсяизменениямисреды.

Идея эволюции подразумевает два главных и, в известном смысле, альтернативных аспекта: сохранения и изменения. Для лучшей реализации только первого аспекта—сохранения—системе выгоднее быть устойчивой, стабильной, неизменяемой, то есть быть по возможности “дальше” (не в геометрическом смысле, а в информационном) от разрушающих факторов среды (Рис. Б.1). Однако эти же факторы одновременно несут полезную информацию о направлении изменений среды. И если системе необходимо приспособиться к ним, измениться согласно изменениям среды (второй аспект), то она должна быть чувствительной, лабильной и изменчивой, то есть быть по возможности “ближе” (в информационном смысле) к вредным факторам среды. Следовательно, имеет место конфликтная ситуация, когдасистемесоднойсторонынадо быть“подальше” отсреды, асдругой—“поближе”.

Среда Проблема

Чтобы измениться (получить полезную информацию) надо быть “ближе”

Чтобы сохраниться (избежать вредной информации) надо быть “дальше”

Возможные решения

Быть на “оптимальном расстоянии”

Разделиться на две сопряженные подсистемы

Рис. Б.1 Взаимоотношениесистемысосредой

Первое возможное решение: системе целиком быть на некотором оптимальном “расстоянии” от среды. Второе решение: дифференцироваться на две сопряженные подсистемы, одну убрать “подальше” от среды, а другую выдвинуть “поближе”. Второе решение в какой-то мере снимает конфликт и повышает устойчивость системы в целом. Поэтому, можно ожидать, что среди эволюционирующих, адаптивных систем, структуры, состоящие из двух сопряженных подсистем, должнывстречатьсядовольночасто. Этотвыводлежитвосновеновойконцепции.

169

1 7 0 П Р И Л О Ж Е Н И Е Б : П Р И Н Ц И П С О П Р Я Ж Е Н Н Ы Х П О Д С И С Т Е М

ПРИНЦИП СОПРЯЖЕННЫХПОДСИСТЕМ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯАДАПТИВНЫХСИСТЕМ, ЭВОЛЮЦИОНИРУЮЩИХВ ИЗМЕНЧИВОЙСРЕДЕ, НАДВЕСОПРЯЖЕННЫЕ ПОДСИСТЕМЫ С КОНСЕРВАТИВНОЙ ИОПЕРАТИВНОЙСПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ, ПОВЫШАЕТИХ УСТОЙЧИВОСТЬ.

В таком общем виде концепция справедлива для эволюционирующих, адаптивных систем независимо от их конкретной природы—биологических, технических, игровых или социальных. Во всех случаях когда система вынуждена следить за “поведением противника” (среды) и в соответствии с этим строить свое “поведение”, дифференциация, разделение служб на консервативную и оперативную повышает устойчивость. Армия выделяет разведывательные отряды и посылает их в разные стороны навстречу противнику. Корабль имеет киль (консервативная служба) и отдельно руль (оперативная), самолет—постоянныеплоскостииэлероны; ракета—стабилизаторыирули.

До появления сопряженных подсистем главный управляющий эволюцией поток информации шел непосредственно от среды к системе: E → S. После появления оперативных подсистем они первыми получают информацию от среды: среда → оперативная → консервативная подсистемы, E → o → k.

Поэтому новая подсистема всегда является оперативной и возникает между консервативной

подсистемойисредой.

Эволюционная роль всех оперативных подсистем в сопряженных дифференциациях (белков, фенотипа, мужского пола) буферная, посредническая—это генетическая информация, вынесенная навстречу среде (отбору) для заблаговременного получения экологической информации главными, болеедревнимиконсервативнымиподсистемами(ДНК, генотипом, женскимполом).

Структурасамовоспроизводящихсяживыхсистем

Самымфундаментальным признакомживыхсистем являетсяихспособностьксамовоспроизведению. Поэтомусамовоспроизводящиеся системы занимаютцентральноеместосредибиологических систем.

Рассмотрение структур основных самовоспроизводящихся систем: нуклеопротеида, клеточного ядра, клетки, организма и популяции показывает, что внутри каждой из этих систем можно увидеть четкую дифференциацию на две сопряженные подсистемы. В популяции это два пола, в организме два вида клеток: половые и соматические, в клетке—ядро и цитоплазма, в ядре—хромосомы двух сортов: аутосомы и половые хромосомы, в нуклеопротеиде (хромосома, ген, вирус)—два типа молекул: нуклеиноваякислотаибелок.

Случайно ли это? Или в основе этой дифференциации действительно лежит принцип, о котором идет речь? Ведь существуют аналогичные системы без указанной дифференциации: популяции без половой дифференциации (бесполые, партеногенетические или гермафродитные), организмы без разделения на сому и гаметы, клетки без дифференциации ядра и цитоплазмы, ядра без половых хромосом. Однако почему-то во всех прогрессивных в эволюционном смысле, системах наблюдается дифференциация на две сопряженные подсистемы, в основе которой лежит специализация этих подсистем по внутренним и внешним взаимодействиям. Во всех парах можно выделить одну подсистему внутреннюю, специализированную по эволюционной задаче сохранения (С), и внешнюю—специализированную по другой главной эволюционной задаче изменения (И) системы (Табл. Б.1). Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции—два главных ее непременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, отношение И/С характеризует эволюционную пластичность системы. В- третьих, этиусловияальтернативны: чембольше И, темменьше Си, наоборот, таккаконидополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому, без специализации подсистем, системе приходится

выбирать некий компромиссный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизироватьодновременноитоидругое.

Табл. Б.1 Некоторые информационные бинарные сопряженные подсистемы

Выделение внутренних и внешних подсистем необходимо понимать не в геометрическом (морфологическом) смысле, а в информационном, то есть потоки информации от среды о происшедших изменениях в ней попадают сначала во внешние подсистемы, а потом уже во внутренние.

В терминах кибернетики одна подсистема это “постоянная память” системы (женский пол, гаметы, ядро, аутосомы, ДНК), в то время как другая—“оперативная память” (мужской пол, соматические клетки, цитоплазма, половыехромосомы, белки) (Рис. Б.2).

Рис. Б.2 Постояннаяиоперативная“память” системы.

1 7 4 П Р И Л О Ж Е Н И Е Б : П Р И Н Ц И П С О П Р Я Ж Е Н Н Ы Х П О Д С И С Т Е М

информации (среда → цитоплазма → ядро), так и всмысле большего разнообразия цитоплазм (клетки разных тканей) и однообразия ядер. Показано, что ядра в любой клетке организма (по крайней мере у определенных видов) содержат всю генетическую информацию (постоянная память), в то время как цитоплазма клетки определяет специализацию данного сорта клеток (оперативная память), определяет, какую часть генетической информации необходимо извлечь из ядра в каждом отдельном случае.

Гаметы—соматические клетки. На организменном уровне организации элементами являются клетки. Клетки организма делятся на гаплоидные (гаметы) и диплоидные (соматические). Прежде всего обращает на себя внимание большое разнообразие (морфологическое и физиологическое) соматических клеток по сравнению с однообразием гамет. Очевидна также специализация этих подсистем в осуществлении задач наследственности и изменчивости. Гаметы представляют консервативную тенденцию, а соматические клетки, наоборот, тенденцию изменчивости. Потоки информации от среды в течение всей жизни воспринимают соматические клетки (организмы растут, развиваются, стареют и пр.), и только после переработки в оперативной памяти суммарная за жизнь, итоговая информация может попасть в постоянную память, в гаметы (в форме элиминации, дискриминации или привилегии данной особи или в форме передачи каких-либо мутагенных влияний).

Общество (правши—левши). Дифференциация общества на правшей и левшей создает два поведенческих режима (психики): консервативный режим правшества—психология сохранения (аналог женского пола), и оперативный режим левшества—реформаторская психология изменения, поиска нового, (аналог мужского пола). Первые максимально приспособлены к оптимальной (стабильной) среде, вторые—кэкстремальной.

** *

Сопряженные пары подсистем не исчерпываются только приведенными структурами. Уже сейчас можно привести (или возможно, что будут открыты в будущем) и другие самовоспроизводящиеся системы, построенные аналогичным образом. Между парами бактерия—фаг, ген—признак и другими существуют, видимо, вомногихотношениях такиежевзаимоотношения.

Дифференциация на сопряженные подсистемы имеет место не только в самовоспроизводящихся структурах, но также во многих биологических рабочих системах и вообще во всех эволюционирующих, следящих системах. Например, такие биологические системы, как кофермент— апофермент, антиген—антитело, правое—левое полушария и подкорка—кора головного мозга, симпатическая—парасимпатическая вегетативная нервная система и другие обладают чертами, характерными дляпостояннойиоперативнойпамяти.

Принцип сопряженных подсистем лежит также в основе дифференциации некоторых социальных институтов: государственный аппарат—правительство, производство—наука, больница— поликлиника, школа—вуз. Отмечались, например, аналогичные соотношения между наукой и производством, с одной стороны, и взаимоотношениями подсистем в популяции—с другой (Гуревич, 1966). Такие черты науки, как большее разнообразие направлений, относительная лабильность, право на поиск, с вытекающими отсюда надеждой находок и риском ошибок, придают ей свойства прогрессивности (оперативная память). Напротив, меньшая дисперсия направлений, относительная стабильность и инерционность, требование рентабельности, придают производству черты совершенства (консервативная память). Можно думать, что для всех эволюционирующих систем, тесно связанных со средой, такая дифференциация повышает устойчивость и способствует их дальнейшейэволюции.

1 7 6 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

Табл. 2.1 Половой диморфизм по основным причинам смерти (США, 1967 г.)*

1 7 8 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

Продолжение Табл. 4.3

Авторы: *—Cancer Incidence in Finland, 1971a; Cancer Incidence in Sweden, 1971b; Doll e.a., 1966, 1970; Dorn, Culter, 1955. **—Адриановский, 1969; Conway, Wagner, 1965; Hay, 1971; Kurland e.a., 1973. ***—Ashley, 1969.

1 8 0 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

Табл. 4.5 Изменение в скоростях смертности от рака различной локализации, скорректированные по возрасту (Япония, 1950-1971 гг.) (Segi, 1973).

Табл. 4.7. Соотношение полов больных с врожденными пороками

1 8 2 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

*— данные Куи (Cui, e.a., 2005) получены на разнополых близнецах. **— данные за период с 1983–1994 гг.

1 8 4 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

Табл. 10.1 Половой диморфизм и онтогенетическая динамика признаков человека.

Табл. 11.1 Наследование новых признаков реципрокными гибридами.

1 8 6 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

Примечания. Породы кур: Л—леггорн, К—корниш, А—австралорп, Н—нагойя, М—московская, Р—род-айленд, Ю—нью-гемпшир, П—плимутрок, Лс, Рс—скороспелые, Ап, Нп, Рп—позднеспелые. Породы свиней: Ш—шведский ландрас, Б—крупная белая. Породы коров: Г—голштинская, Д—джерсейская, К—красная датская. Прописной буквой обозначен отец, строчной—мать. Жирным шрифтом выделена порода и гибрид с более значимым полезным признаком. — - Цифровые данные не приведены

Продолжение на следующей странице

1 8 8 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

* — белые; ** — негры Storch, Mannick (1992); *** — данные за период с 1983–1994 гг. Riley, Halliday (2002)

Табл. 14.2 Разнообразие фенотипов потомства от количества пыльцы у растений (Тер-Аванесян, 1949).

Х л о п ч а т н и к

1 9 0 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

Табл. 14.3 Зависимость вторичного соотношения полов от третичного у растений, животных и человека

Окончание Табл. 14.3

*—Цифровые данные не приведены. **—В скобках—число жен.

По критерию знаков эффект отрицательной обратной связи достоверен (P = 0.01).

1 9 2 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Р И С У Н К И И Т А Б Л И Ц Ы

Табл. 14.4 Зависимость вторичного соотношения полов от количества пыльцы у двудомных растений.