Переваривание, всасывание, поступление в клетку углеводов. Метаболизм гликогена

Углеводы — альдегиды и кетоны многоатомных спиртов, а также производные и полимеры этих соединений.

Углеводы пищи. Бóльшая часть углеводов поступает в организм с пищей растительного происхождения. Обычный суточный рацион содержит 400–500 г углеводов, из которых 60–80 % составляют полисахариды (в основном крахмал, в меньшем количестве — гликоген и пищевые волокна), 20–30 % олигосахариды (сахароза, лактоза, мальтоза), остальное количество — моносахариды (в основном глюкоза, фруктоза и пентозы). Углеводы обеспечивают 60–70 % (не менее 50 %) суточного энергопотребления. В кишечнике всасываются моносахариды, поэтому в процессе переваривания углеводов пищи должно происходить их расщепление до моносахаридов.

Переваривание углеводов

Ротовая полость. a-Амилаза слюны гидролизует внутренние a-1,4-гликозидные связи. Продуктами пищеварения являются олигосахаридные фрагменты (декстрины), в небольшом количестве — мальтоза и глюкоза.

Тонкий кишечник. Секретин стимулирует выделение панкреатического сока.

Холецистокинин-панкреозимин стимулирует секрецию панкреатической a-амилазы и других панкреатических ферментов пищеварения.

Панкреатическая a-амилаза гидролизует внутренние a-1,4-гликозидные связи олигосахаридов и полисахаридов до мальтозы, изомальтозы и a-декстринов.

В ходе пристеночного пищеварения дисахаридазы гидролизуют дисахариды (мальтозу, изомальтозу, сахарозу, лактозу, трехалозу) до моносахаридов.

Мальтаза гидролизует мальтозу на две молекулы D-глюкозы.

Лактаза гидролизует лактозу на D-галактозу и D-глюкозу.

Изомальтаза/Сахараза — фермент двойного действия. Имеет два активных центра, расположенных в разных доменах. Фермент гидролизует сахарозу до D-фруктозы и D-глюкозы, с помощью другого активного центра фермент катализирует гидролиз изомальтозы до двух молекул D-глюкозы.

Трехалаза гидролизует трехалозу на две молекулы D-глюкозы.

a-Декстриназа (терминальная декстриназа) также образуется в клетках слизистой кишечника и локализована в апикальной мембране энтероцитов. Фермент гидролизует a-1,6-гликозидные связи в a-декстринах.

Всасывание углеводов

Всасывание глюкозы происходит в два этапа. I этап — транспорт глюкозы из полости тонкого кишечника в энтероциты. Осуществляется по двум механизмам:

• натрий-независимый транспорт с участием ГЛЮТ 5;

• натрий-зависимый транспорт с участием Na⁺-глюкозного транспортёра.

2 этап — транспорт глюкозы из энтероцитов в капилляры портальной венозной системы (натрий-независимый транспорт с участием ГЛЮТ 2).

Пищевые волокна. Некрахмальные полисахариды состоят из гетерогенной группы углеводных соединений (клетчатка, пектины, гемицеллюлоза, камеди). Основной полисахарид пищевых волокон – клетчатка (целлюлоза). Клетчатка не усваивается организмом человека, так как в пищеварительном тракте отсутствует β-глюкозидаза.

Транспорт глюкозы в клетки

Существует группа белков-переносчиков глюкозы (ГЛЮТ), сходных по структуре, но различающихся по участию в транспорте глюкозы (пять изоформ собственных транспортеров глюкозы). Они локализованы в плазматических мембранах всех клеток и участвуют в транспорте глюкозы (ускоряют транспорт) по градиенту её концентрации.

Инсулин стимулирует поступление глюкозы в адипоциты, миоциты и кардиомиоциты, увеличивая количество ГЛЮТ 4 в плазматических мембранах этих клеток.