prives_m_g_lysenkov_n_k_bushkovich_v_i_anatomiya_cheloveka
.pdfВторая афферентная система головного мозга — ретикулярная формация 6 7 3
Клеточное тело первого звена этого пути лежит в коре мозжечка (грушевидные нейроциты). Их аксоны заканчиваются в nucleus dentatus cerebelli и, возможно, в других ядрах мозжечка, где начинается второе звено. Аксоны вторых нейронов идут через верхние мозжечковые ножки к среднему мозгу и оканчиваются в nucleus ruber. Здесь расположены клетки третьего звена, аксоны которых в составе tractus rubrospinalis, переключившись в двигательных нейронах передних рогов спинного мозга (четвер тое звено), достигают скелетной мускулатуры.
НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА К МОЗЖЕЧКУ
Кора большого мозга, ведающая всеми процессами в организме, держит в своем подчинении и мозжечок как важнейший проприоцептивный центр, связанный с дви жениями тела. Это достигается наличием специального нисходящего пути от коры большого мозга к коре мозжечка — корково-мостомозжечковый путь, tractus corticopontocerebellaris (см. рис. 371).
Первое звено этого пути состоит из нейронов, клеточные тела которых заложены в коре большого мозга, а аксоны спускаются к ядрам моста, nuclei (proprii) pontis. Эти нейроны составляют отдельные пучки, которые соответственно различным долям мозга называются: лобно-мостовой, затылочно-мостовой, височно-мостовой и те менно-мостовой пути, tractus frontopontinus, occipitopontinus, temporopontinus et parietopontinus. В ядрах моста начинаются вторые нейроны, аксоны которых образу ют мостомозжечковый путь, tractus pontocerebellaris, идущий на противоположную сторону моста; в составе средних мозжечковых ножек он достигает коры полушарий мозжечка (neocerebellum). Таким образом устанавливается связь между корой боль шого мозга и полушариями мозжечка (полушария головного мозга связаны с проти воположными полушариями мозжечка). Оба этих отдела головного мозга являются более молодыми и в своем развитии взаимосвязаны. Чем сильнее развиты кора и полушария большого мозга, тем сильнее развиты кора и полушария мозжечка. Так как связь этих отделов головного мозга осуществляется через мост, то и степень раз вития последнего определяется развитием мозговой коры.
Следовательно, три пары ножек мозжечка обеспечивают его многосторонние свя зи: через нижние ножки он получает импульсы из спинного мозга и продолговатого мозга, через средние — из коры полушарий большого мозга, в составе верхних ножек проходит главный эфферентный путь мозжечка, по которому импульсы из мозжечка передаются на клетки передних рогов спинного мозга. Связь полушарий головного мозга с полушариями мозжечка, т. е. с его новой частью (neocerebcllum), перекрест ная, связь же червя, т. е. старой части мозжечка (paleocerebellum), со спинным моз гом, главным образом прямая, гомолатеральная.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ (ORGANA SENSUUM)
ОБЩИЕ ДАННЫЕ
Органами чувств называются приборы, посредством которых нервная система получает раздражения от внешней среды, а также от органов самого тела и воспри нимает эти раздражения в виде ощущений.
Сигналы от органов чувств являются источниками представлений об окружаю щем нас мире.
У человека имеется семь видов чувствительности: осязание, слух, зрение, вкус, обоняние, земного тяготения, от внутренностей и сосудов. Семь органов чувств дают человеку многообразную информацию, которая отражается в сознании в виде субъек тивных образов — ощущений, восприятий и представлений памяти. Живая прото плазма обладает раздражимостью и способностью отвечать на раздражение. В про цессе филогенеза эта способность особенно развивается у специализированных кле ток покровного эпителия под влиянием внешних раздражений и клеток кишечного эпителия под влиянием раздражения пищей. Специализированные клетки эпителия уже у кишечнополостных оказываются связанными с нервной системой. В некото рых участках тела, например на щупальцах, в области рта, специализированные клет ки, обладающие повышенной возбудимостью, образуют скопления, из которых воз никают простейшие органы чувств. В дальнейшем в зависимости от положения этих клеток происходит их специализация по отношению к раздражителям. Так, клетки ротовой области воспринимают химические раздражения (обоняние, вкус), клетки на выступающих частях тела — механические раздражения (осязание) и т. д.
Развитие органов чувств обусловлено значением их для приспособления к условиям существования. Например, собака тонко воспринимает запах ничтожных концентра ций органических кислот, выделяемых телом животных (запах следов), и плохо раз бирается в запахе растений, которые не имеют для нее биологического значения.
Возрастание тонкости анализа внешнего мира обусловлено не только усложне нием строения и функции органов чувств, но прежде всего усложнением нервной системы. Особое значение для анализа внешнего мира приобретает развитие голов ного мозга (особенно его коры), отчего Ф. Энгельс называет органы чувств орудия ми мозга.
Возникающие в силу тех или иных раздражений нервные возбуждения восприни маются нами в форме различных ощущений. Как учит теория отражения, ощуще ние — это отражение в сознании человека предметов и явлений внешнего мира в ре зультате их воздействия на органы чувств. Так, например, световая энергия, дей ствуя на сетчатку глаза, вызывает нервные импульсы, которые, передаваясь по нервной системе, вызывают в нашем сознании зрительные ощущения.
Для возникновения ощущений необходимы приборы, воспринимающие раздра жение, нервы, по которым передается это раздражение, и кора головного мозга, где оно превращается в факт сознания. Весь этот аппарат, необходимый для возникнове
Общие данные |
675 |
ния ощущения, И.П. Павлов назвал анализатором (см. также «Морфологические основы динамической локализации функций...»). «Анализатор — это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные эле менты» (Павлов И.П. Лекции по физиологии.— М., 1952.— С. 445).
Каждый анализатор состоит из трех частей: 1) рецептор — трансформатор энергии раздражения в нервный процесс; 2) кондуктор — проводник нервного возбуждения и
3)корковый конец анализатора, где возбуждение воспринимается как ощущение.
Всоотоветствии с тремя группами ощущений (1 — от внешних воздействий; 2 — от опорно-двигательного аппарата — гравитационные — и 3 — от внутренностей и сосудов) все органы чувств делят на 3 группы:
1)органы внешних чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания) —
экстероцепторы\
2)органы восприятия гравитации (земного тяготения) — проприоцепторы;
3)органы восприятия внутренних ощущений (от внутренностей и сосудов) —
интероцепторы.
Ощущения, идущие из внутренних органов, обычно неопределенны и при нор мальном состоянии этих органов не достигают сознания, отражаясь только на «об щем самочувствии». Вообще все внутренние процессы, регулируемые вегетативной нервной системой, протекают без нашего ведома и только при болезненных расстрой ствах дают о себе знать обычно более или менее сильной болью.
Подробные сведения об интероцептивном анализаторе были изложены в специ альной главе. Из возбуждений, идущих от проприоцептивного поля, надо упомянуть только мышечно-суставное чувство (чувство земного тяготения), благодаря которо му воспринимается ощущение положения частей тела и осуществляется координа ция движений. С одной стороны, это чувство комбинируется с кожной чувствитель ностью (чувство стереогноза), а с другой — стоит в связи с органом гравитации, дающим ощущение ориентации по отношению к гравитационному полю, который может быть рассмотрен также как статокинетический аппарат, обеспечивающий рав новесие тела. Нервные окончания (в мышцах, костях, сухожилиях и суставах) и про водники мышечно-суставного чувства были описаны при изложении двигательного анализатора. В данном разделе будут рассмотрены только органы, воспринимающие ощущения, получаемые из внешнего мира,— экстероцепторы.
Общий план воспринимающих приборов у животных всех классов более или ме нее одинаков, несмотря на последующие значительные усложнения в деталях. Ос новным элементом, за исключением органов кожного чувства, у наземных живот ных являются особые чувствительные клетки, которые в процессе развития всегда происходят из эпителия наружного листка (эктодермы), который уже по своему по ложению находится в соприкосновении с окружающим миром. Каждая такая клет ка на одном конце, обращенном к наружной поверхности, несет штифтик или вос принимающие волоски, а с другой стороны отдает (в органе обоняния и зрения) отросток, идущий на соединение с отростками нервных клеток проводящих нейро нов. В других органах (вкуса и слуха) чувствительная клетка, не давая центрально го отростка, оплетается концевыми разветвлениями подходящего к ней афферент ного нерва.
Первый тип чувствительных клеток по отношению к клеткам второго вида нужно считать первичным. У водных животных такая форма воспринимающих элементов встречается и в коже, где эти элементы подвергаются увлажнению окружающей жид
676 Органы чувств
костью. В коже наемных животных чувствительных клеток не бывает, и рецептор ные нервные волокна или оканчиваются свободно между клетками эпителиального покрова, или же имеют на своих концах особого рода концевые тельца.
В образовании органов чувств принимает также участие мезодерма, но только вто рично, образуя для них защитные, поддерживающие и вспомогательные приспособ ления. Эти приспособления, обрастающие и дополняющие чувствительные клетки, т. е. рецепторы, образуют вместе с ними периферические отделы органов чувств (ножа, ухо, глаз, язык, нос). Например, зрительным рецептором являются чувствительные клет ки сетчатки (палочки и колбочки), а периферическим отделом — весь глаз.
Кроме деления органов чувств на 3 группы, все анализаторы можно классифици ровать, с точки зрения учения И.П. Павлова о двух сигнальных системах, следую щим образом:
I. Анализаторы первой сигнальной системы (конкретно-наглядное мышление). А. Анализаторы внешнего мира — экстероцепторы (слуха, зрения, вкуса, обоня
ния и осязания).
Б. Анализаторы внутренней среды организма.
1.Проприоцепторы, несущие раздражение от органов животной жизни (мышеч но-суставное чувство гравитации — чувство земного тяготения, приспособлением
ккоторому является равновесие).
2.Интероцепторы, несущие раздражение от органов растительной жизни (внут ренности, сосуды).
II. Анализаторы второй сигнальной системы (абстрактно-логическое мышление).
1.Анализаторы устной речи.
2.Анализаторы письменной речи.
Анализаторы первой и второй сигнальных систем резко различаются. Анализато ры первой сигнальной системы обладают каждый всеми тремя компонентами (ре цептор, кондуктор и корковый конец). Анализаторы второй сигнальной системы ли шены рецепторов и кондукторов, а имеют только корковые концы (корковые концы речевых анализаторов); они воспринимают свои сигналы (вторые сигналы) на базе первых сигналов, составляющих первую сигнальную систему, без которой они не функционируют. Этим подчеркивается и разделение, и объединение корковых кон цов всех анализаторов, составляющих единую кору большого мозга.
КОЖА
(ОРГАН ОСЯЗАНИЯ, ЧУВСТВА ТЕМПЕРАТУРЫ И БОЛИ)
Кожа, cutis, образует общий покров тела, защищающий организм от внешних вли яний. Она является важнейшим органом тела, выполняющим ряд существенных функ ций: теплорегуляцию, выделение секретов (пот и сало), вместе с которыми удаляются вредные вещества, дыхание (обмен газов), депонирование энергетических запасов. Ей приписывают и инкреторные свойства. Главная функция кожи — это восприятие разнообразных раздражений окружающей природы (прикосновение, давление, тем пература и вредные раздражения). Таким образом, кожа — это сложный комплекс воспринимающих приборов с огромной поверхностью рецепции, достигающей пло щади у взрослых около 1,8 м*.
Кожа (орган осязания, чувства температуры и боли) |
677 |
Подробно строение кожи изложено в курсе гистологии, поэтому здесь мы ограни чимся лишь кратким обзором макроскопического строения.
Кожа человека, как и у всех позвоночных, состоит из двух слоев:
1) поверхностный слой — эпидермис, epidermis, происходит из эктодермы и пред ставляет собой плоский многослойный эпителий, наружные слои которого ороговевают и постепенно слущиваются (особенно при некоторых заболеваниях, например при скарлатине, когда наблюдается, значительное отторжение кожного эпителия — шелушение); вследствие давления обуви или рабочих орудий образуются мозоли, представляющие собой местные утолщения рогового слоя;
2)глубокий слой — собственно кожа, corium (dermis), развивается из мезодермы
ипостроен из волокнистой соединительной ткани с примесью эластических волокон (от которых зависит эластичность кожи, особенно в молодом возрасте) и неисчерченных мышечных волокон; последние или располагаются в виде пучков, образуя мыш цы — подниматели волос, или собираются в слои (сосок и околососковый кружок молочной железы, кожа полового члена, промежности), образуя (как, например, в мо шонке) мышечную оболочку, tunica dartos; на лице corium тесно связан с мимической мускулатурой.
Верхний плотный слой corium вдается в эпидермис в виде сосочков, papillae cutis, внутри которых залегают кровеносные и лимфатические капилляры и концевые не рвные тельца. Сосочки выступают на поверхности кожи, образуя гребешки и бороз дки кожи. На гребешках, cristae cutis, ограничивающих тонкие бороздки, sulci cutis, открываются отверстия потовых желез, откуда капли пота стекают в бороздки и сма чивают всю поверхность кожи. На ладонной стороне кисти и подошвенной — стопы гребешки и бороздки образуют сложный рисунок, имеющий у каждого человека свою особую конфигурацию, что используется в антропологии, а также в судебной меди цине для идентификации личности, если у данного человека были предварительно сделаны отпечатки пальцев (дактилоскопия).
На всей остальной поверхности кожи заметен нежный рисунок треугольных и ромбических полей. В углах треугольников и ромбов выходят стержни волос и от крываются сальные железы, а на возвышениях их — потовые железы.
Нижний слой corium переходит в подкожную основу, tela subcutanea, которая со стоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей скопления жировых клеток (под кожный жировой слой), и покрывает глубжележащие органы. Жировая клетчатка иг рает роль в терморегуляции. Она плохой проводник тепла, поэтому особенно развита
уполярных животных. Толщина подкожного жирового слоя отражает уровень обме на веществ, вследствие чего в течение жизни человек то полнеет, то худеет. Имеет значение и механический фактор: в местах, испытывающих давление при стоянии (подошва) и сидении (ягодицы), подкожный жировой слой развит особенно сильно
ввиде эластической подстилки.
Цвет кожи зависит главным образом от пигмента (меланина), находящегося в са мом глубоком слое эпидермиса. В коже представителей цветных рас пигмента очень много, у чернокожих (представителей негроидной расы) он откладывается не только внутри и между клетками всего глубокого слоя эпидермиса, но и в клетках верхнего слоя дермы. Между бело-розовой кожей северною европейца и темной кожей афри канца существуют бесчисленные цветовые переходы.
Нельзя не отметить роль кожи как своеобразного посредника при лечении заболе ваний внутренних opi анов воздействием на нее в определенных местах специальной
678 |
Органы чувств |
стимуляцией (массаж, сильное тепловое или холодовое раздражение, наложение ап пликаторов — акупунктура, воздействие различных растирок, мазей и т. п.)
Давно известно, что, глядя на кожу человека, можно судить о его здоровье. Рус ский терапевт М.М. Захарьин еще в XIX веке связал кожные боли в определенных местах с патологией внутренних органов (см. стр. 619). Принцип лечебного эффекта пока неясен, хотя предполагается связь с биоэнергетикой человека, теория которой — «тайна за семью печатями». Однако практика такого лечения на Востоке имеет мно говековую традицию.
Волосы, pilus, плохо проводят тепло, чем и объясняется их значительное развитие в виде шерсти у млекопитающих. Человек единственный из приматов не имеет сплош ного волосяного покрова; отсутствие его, по-видимому, связано с ношением одежды (искусственный покров).
В волосе различают часть, погруженную в кожу,— корень, и часть, свободно тор чащую над кожей,— стержень. Цвет волос зависит от пигмента, а также от содержа ния воздуха в волосе. При увеличении содержания воздуха в толще волоса и исчезно вении пигмента волосы седеют.
Ногти, ungues, подобно волосам,— роговое образование, производное эпидерми са. Когти хищных, копыта копытных животных и ногти приматов представляют со бой гомологичные приспособления на дистальных фалангах, устроенных соответ ственно функции пальцев у этих животных. Пластинка ногтя, являющаяся производ ным эпидермиса, лежит на соединительнотканном ногтевом ложе, откуда происходит рост ногтя, отчего ногтевое ложе получает название matrix (основа, источник) unguis.
По характеру секрета в коже различают три вида желез: 1) сальные, 2) потовые и 3) молочные (строение первых двух рассматривается в курсе гистологии).
Артерии кожи происходят или из глубоких крупных стволов, идущих вблизи кожи, или из мы шечных артерий. Значительные сгущения кожных сосудов наблюдаются вблизи органов чувств — вокруг естественных отверстий лица и в коже подушечек пальцев кисти. О лимфатических сосу дах кожи см. в разделе «Лимфатическая система».
Кожа как орган чувств богато снабжена чувствительными нервными окончаниями, связанными с нервными волокнами, идущими в составе кожных ветвей черепных и спинномозговых нервов (подробно о рецепторах кожи см. в курсе гистологии). Кожа наиболее богата рецепторами осязания, которые более всего развиты в коже ладонной поверхности кисти, особенно в коже подушечек паль цев, что связано с функцией руки как органа труда; «...чувство осязания, которым обезьяна едва-едва обладает в самой грубой, зачаточной форме, выработалось только вместе с развитием самой челове ческой руки, благодаря труду» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч.— 2-е изд.— Т. 20.— С. 490). Анатомия кожного анализатора в целом изложена при описании проводящих путей мозга, а зоны кожной ин нервации описаны в разделе о периферической нервной системе. В составе анимальных нервов в кожу приходят симпатические волокна, иннервирующие железы, сосуды и мышцы волос кожи.
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Молочные железы, mammae (некоторые термины образуются от греч. /шсхтост, mastos, например, мастит — воспаление молочной железы),— характерные органы для вскармливания новорожденных у млекопитающих. Молочные железы являются про изводными потовых желез. Число их зависит главным образом от количества рожда ющихся детенышей. У обезьян и человека имеется одна пара желез, расположенных на груди. В рудиментарном виде молочная железа остается у мужчин на всю жизнь, у женщин же с начала полового созревания она увеличивается. Наибольшего разви