prives_m_g_lysenkov_n_k_bushkovich_v_i_anatomiya_cheloveka

кишки и мочевого пузыря (rn. detrusor vesicae) с расслаблением их сфинктеров. Во­ локна симпатического надчревного сплетения задерживают опорожнение этих орга­ нов, они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splanchnici pelvini его тормо­ зят. Nn. splanchnici pelvini содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (пп. erigentes) для corpora cavernosa penis et clitoridis, обеспечивающие эрекцию. Парасим­ патические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазо­ вые сплетения не только в составе nn. erigentes и пп. splanchnici pelvini, но и в составе п. pudendus (преганглионарные волокна). Половой нерв является сложным нервом, содержащим, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), входящие в нижнее подчревное сплетение. Симпатические во­ локна, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола в качестве постганглионарных, присоединяются к половому нерву в полости малого таза и проходят через нижнее подчревное сплетение к тазовым органам.

Кпарасимпатической нервной системе относится и так называемая интрамураль­ ная (внутристеночная) нервная система.

В стенках ряда полостных органов находятся нервные сплетения, содержащие мелкие узлы (терминальные) с ганглиозными клетками и безмиелиновыми волокна­ ми,— ганглиозно-сетевидная, или интрамуральная, система.

Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.

1.Мышечно-кишечное сплетение, plexus myentericus,— между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки.

2.Подслизистое сплетение, plexus submucosus, находящееся в подслизистом слое. Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок.

Кпериферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть.

Ксплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической си­ стем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых воло­ кон парасимпатической системы на послеузловые. Интрамуральные сплетения, как и экстраорганные сплетения полостей туловища, являются по своему составу сме­ шанными. В последнее время в интрамуральных сплетениях пищеварительного тракта обнаружены и клетки симпатической природы.

КРАТКИЙ ОБЗОР ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ ОРГАНОВ

Иннервация глаза. В ответ на зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осу­ ществляются конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.

Конвергенция глаз — сведение зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом предмете — происходит рефлекторно, путем сочетанного сокращения поперечнопо­ лосатых мышц глазного яблока. Этот рефлекс, необходимый для бинокулярного зре­ ния, связан с аккомодацией глаза — способностью глаза ясно видеть предметы, на­ ходящиеся на различных расстояниях. Она зависит от сокращения мышц глаза — m. ciliaris и т . sphincter pupillae. Поскольку деятельность гладкой мускулатуры глаза осуществляется совместно с сокращением его поперечнополосатых мышц, вегета­ тивная иннервация глаза будет рассмотрена вместе с анимальной иннервацией его двигательного аппарата.

Афферентным путем от мышц глазного яблока (проприоцептивная чувствитель­ ность) являются, по данным одних авторов, сами анимальные нервы, иннервирую­

654 Нервная система

thoracici) достигают сердечной мышцы. Перерыв осуществляется только в звездча­ том yuie, ganglion stellatum. Сердечные нервы содержат в своем составе преганглио­ нарные волокна, которые переключаются на постганглионарные в клетках сердечно­ го сплетения. Функция: усиление работы сердца (это установил И.П. Павлов в 1888 г., назвав симпатический нерв усиливающим) и ускорение ритма (это впервые уста­ новил И.Ф. Цион в 1866 г.), расширение венечных сосудов.

Иннервация легких и бронхов. Афферентными путями от висцеральной плев­ ры являются легочные ветви грудного отдела симпатического ствола, от париеталь­ ной плевры — межреберные нервы, nn. intercostales. и диафрагмальный нерв, п. phrenicus, от бронхов — блуждающий нерв, п. vagus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация Преганглионарные волокна на­ чинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе пос­ леднего и его легочных ветвей к узлам легочного сплетения, plexus pulmonalis, а также к узлам, расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри легких. Постганг­ лионарные волокна направляются от этих узлов к мускулатуре и железам бронхиаль­ ного дерева. Функция: сужение просвета бронхов и бронхиол и выделение слизи.

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна выхо­ дят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов (Th2 ^) и проходят через соответствующие rami communicantes albi и симпатический ствол к звездчатому и верхним грудным узлам. От последних начинаются постганглионарные волокна, которые проходят в составе легочного сплетения к бронхиальной мускулатуре и кро­ веносным сосудам. Функция: расширение просвета бронхов.

Иннервация желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной кишки), подже­ лудочной железы, печени. Афферентные пути от указанных органов идут в составе n. vagus, пп. splanchnicus major et minor, plexus hepaticus, plexus coeliacus, грудных н поясничных спинномозговых нервов и в составе n. phrenicus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация Преганглионарные волокна из дорсального вегетативного ядра блуждающего нерва проходят в составе п о с л е д н е г о до терминальных узлов, находящихся в толще названных органов. В кишечнике — это клетки кишечных сплетений (мышечно-кишечное сплетение, plexus mesentericus, подслизистое сплетение, plexus submucosus). Постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам. Функция: усиление перистальтики желуд­ ка, чувство тошноты и голода, усиление перистальтики кишечника и желчного пузы­ ря, расширение сосудов. В составе блуждающего нерва имеются волокна, возбужда­ ющие и тормозящие секрецию.

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна выхо­ дят из боковых рогов спинного мозга 5-12-го грудных сегментов, идут по соответ­ ствующим rami communicantes albi в симпатический ствол и далее без перерыва в со­ ставе nn. splanchnici majores (VI-IX) до промежуточных узлов, участвующих в обра­ зовании чревного, верхнего и нижнего брыжеечных сплетений (ganglia coeliaca и ganglion mesentericum superius et inferius). Отсюда возникают постганглионарные во­ локна, идущие в составе plexus coeliacus и plexus mesentericus superior к печени, pancreas, к тонкой кишке и к толстой до середины colon transversum; левая половина colon transversum и colon descendens иннервируется из plexus mesentericus inferior. Ука­ занные сплетения снабжают мускулатуру и железы названных органов. Функция: замедление перистальтики желудка, кишечника и желчного пузыря, сужение просве­ та кровеносных сосудов и угнетение секреции желез. По симпатическим нервам пе­

редается чувство боли от органов желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной киш­ ки), поджелудочной железы и печени.

Нужно заметить, что задержка движений желудка и кишечника достигается также и тем, что симпатические нервы вызывают активное сокращение сфинктеров: sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.

Иннервация сигмовидной и прямой кишки и мочевого пузыря. Афферентные пути идут в составе нижнего брыжеечного сплетения, plexus mesentericus inferior, верхнего и нижнего поджелудочных сплетений, plexus hypogastricus superior et inferior, и в составе внутренностных тазовых нервов, nn. splanchnici pelvini.

Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна на­ чинаются в боковых рогах 2-4-го крестцовых сегментов спинного мозга и выходят в со­ ставе соответствующих передних корешков спинномозговых нервов. Далее они идут в виде nn. splanchnici pelvini до внутриорганных узлов названных отделов толстой киш­ ки и околоорганных узлов мочевого пузыря. В этих узлах начинаются постганглионар­ ные волокна, которые достигают гладкой мускулатуры названных органов. Функция: возбуждение перистальтики сигмовидной и прямой кишки, расслабление m. sphincter ani intemus, сокращение т . detrusor vesicae и расслабление т . sphincter vesicae.

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут от боковых рогов поясничного отдела спинного мозга через соответствующие передние корешки в rami communicantes albi, проходят, не прерываясь, через симпатический ствол и достигают ganglion mesentericum inferius. Здесь начинаются постганглионарные во­ локна, идущие в составе nn. hypogastrici до гладкой мускулатуры названных органов. Функция: задержка перистальтики сигмовидной и прямой кишки и сокращение внут­ реннего сфинктера прямой кишки. В мочевом пузыре симпатические нервы вызыва­ ют расслабление m. detrusor vesicae и сокращение сфинктера мочевого пузыря.

Иннервация половых органов: симпатическая — см. «Симпатический ствол», парасимпатическая — см. «Периферический отдел парасимпатической системы». Ин­ нервация других внутренних органов приводится после их описания.

Иннервация кровеносных сосудов. Степень иннервации артерий, капилляров и вен неодинакова. Артерии, у которых более развиты мышечные элементы в tunica media, имеют более обильную иннервацию, вены — менее обильную, v. cava inferior и v. portae занимают промежуточное положение.

Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннерва­ цию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной нервной системы и прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы, подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярныс сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica extema) и между последней и tunica media. Волокна иннервиру­ ют мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.

Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в спинномозговых узлах или узлах вегетативных нервов (nn. splanchnici, п. vagus); далее он идет в соста­ ве кондуктора интероцептивною анализатора (см. «Интероцептивпый анализатор»), сосудодвигательный центр лежиг в нродолтваюм мозге. К регуляции кровообраще­ ния имеют отношение globus pallidus, таламус, а также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, заложены в коре моторной зоны

656 Нервная система

головного мозга (лобная доля), а также впереди и позади нее. Корковый конец анали­ затора сосудистых функций располагается, по-видимому, в разных отделах коры. Нис­ ходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными центрами осуществ­ ляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.

Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях центральной нервной системы, а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетатив­ ная рефлекторная дуга).

Эфферентный путь вызывает вазомоторный эффект — расширение или сужение сосудов. Сосудосуживающие волокна проходят в составе симпатических нервов, со­ судорасширяющие волокна идут в составе всех парасимпатических нервов крани­ ального отдела вегетативной нервной системы (III, VII, IX, X), в составе передних корешков спинномозговых нервов (признается не всеми) и парасимпатических не­ рвов сакрального отдела (nn. splanchnici pelvini).

ЕДИНСТВО ВЕГЕТАТИВНОЙ И АНИМАЛЬНОЙ ЧАСТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Необходимо помнить, что вегетативная нервная система есть часть единой нерв­ ной системы. Поэтому в целостном организме постоянно наблюдается сочетанная деятельность вегетативной и анимальной частей нервной системы с вовлечением центров, находящихся на различных уровнях нервной системы.

Рассмотрим такую сочетанную деятельность на примере регуляции акта мочеис­ пускания.

Ведином акте мочеиспускания участвуют непроизвольные мышцы (m. detrusor vesicae и rn. sphincter vesicae), иннервируемые вегетативными нервами, и произволь­ ная (m. sphincter urdthrae), иннервируемая анимальными. При этом вытеснитель мочи сокращается, а оба сфинктера расслабляются, хотя каждый из них иннервируется из разных частей нервной системы; сфинктер пузыря — из вегетативной, а сфинктер мочеиспускательного канала — из анимальной. Это происходит благодаря наличию общего центра координации в головном мозге, поскольку вегетативная и анимальная части составляют единую нервную систему.

Винтеграции анимальной и вегетативной нервной системы большую роль играет лимбическая система (см. подраздел «Базальные ядра полушарий» в разделе «Голов­ ной мозг»).

Зоны Захарьина — Геда. В настоящее время имеются сведения об афферентной иннервации внутренностей анимальной нервной системой, что отмечалось выше. Воз­ можно, этим объясняется давно известный симптом отраженных болей, наблюдае­ мый в клинической практике. Заболевания некоторых внутренних органов постоян­ но сопровождаются отраженными болями в определенных местах кожи. Таковы, на­ пример, боли в левой лопатке и левой руке при стенокардии, боли между лопатками при язве желудка, боли в правой подвздошной ямке при аппендиците и др. Эти боли локализуются в определенных кожных сегментах, соответствующих тем сегментам спинного мозга, куда поступают афферентные (чувствительные) волокна из пора­ женного внутреннего органа.

Такие кожные сегменты, или зоны, называются зонами Захарьина — Геда по име­ нам описавших их авторов. Приводим схему расположения этих зон (рис. 366). Зна­

от органов и тканей, где начинаются рецепторами, а центральные входят в составе задних корешков в спинной мозг. Каждый центральный отросток, войдя в белое ве­ щество спинного мозга, Т-образно разделяется на две ветви — восходящую и нисхо­ дящую, от которых, в свою очередь, отходит несколько боковых веточек (коллатералей). Все эти веточки заканчиваются в задних рогах и substantia intermedia centralis серого вещества нескольких соседних сегментов. Лежащие здесь клетки являются вторым (вставочным) нейроном простой рефлекторной дуги. Отростки их также делятся на восходящую и нисходящую ветви с боковыми коллатералямн, заканчива­ ющимися на клетках передних рогов в пределах нескольких соседних сегментов. Клетки передних рогов составляют третий (эфферентный, двигательный) нейрон,

отросток его выходит из спинного мозга в составе передних корешков и далее в со­ ставе нервов достигает эффекторов.

Врезультате такого строения простой рефлекторной дуги один чувствительный нейрон вступает в связь с несколькими промежуточными нейронами, а через их раз­ ветвления — с еще большим числом двигательных нейронов, вследствие чего раз­ дражение из одной точки тела может передаваться не только на соответствующий сег­ мент, но и на ряд ближайших. Благодаря этому простой рефлекс может стать более распространенным, с вовлечением в ответную реакцию большой группы мышц.

Вспинном мозге человека имеются и двучленные дуги, лишенные промежуточного нейрона (см. рис. 359). Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вы­ зываемый постукиванием молоточком по ligamentum patellae при согнутой в коленном суставе ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на пе­ риферический отросток лежащего в спинномозговом ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества переднего рога, где и заканчивается на его клетках. После­ дние образуют второй, двигательный, нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва доходит до заложенного в мышцах эффектора. В ре­ зультате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бед­ ра наблюдаются ее сокращение и рефлекторное разгибание голени. Трехчленная дуга считается сравнительно новым приобретением животных, а двучленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически более древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводнико­ вый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся головным.

По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных ней­ ронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные прово­ дящие пути. Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строе­ ния и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов голов­ ного мозга (см. «Филогенез»). У человека существуют одновременно и старые, и но­ вые (более ранние и более поздние) проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга.

1. С продолговатым мозгом:

а) восходящие — тонкий пучок, fasciculus gracilis, и клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спин­ ного мозга до соименных ядер продолговатого мозга, тонкого ядра, nucleus gracilis, и

клиновидного ядра, nucleus cuneatus;

б) нисходящие — от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга — преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, ретнкуло-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, и оли­ воспинномозговой путь, tractus olivospinalis.

2. С мозжечком:

а) восходящие — задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris, и

передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris anterior; они заканчи­ ваются в коре древней части мозжечка, т. е. в черве; из них задний состоит из отрос­ тков клеток грудных ядер, nucleus thoracicus, задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек — прямой спинно-мозжечковый путь; пере­ дний состоит из отростков клеток центрального промежуточного вещества, substantia intermedia centralis, своей и противоположной стороны; он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек; его волокна перехо­ дят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь;

б) нисходящие — от мозжечка к спинному мозгу через средний мост и продолго­ ватый мозг.

3. Со средним мозгом:

а) восходящие — спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши, tectum, среднего мозга; на пути он пере­ крещивается в commissura alba спинного мозга;

б) нисходящие (к передним рогам) — покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis,— от крыши среднего мозга — и красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis,— от красного ядра.

4. С передним мозгом:

а) восходящие идут от клеток nucleus proprius задних рогов спинного мозга к та­ ламусу — латеральный и передний спинно-таламические пучки, tractus spino­ thalamicus lateralis et anterior, и перекрещиваются на своем пути в белой спайке, com­ missura alba, спинного мозга;

б) нисходящие — бугорно-спинномозговой путь, tractus thalamospinalis,— от таламуса к передним рогам спинного мозга.

С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: медиальная петля, lemniscus medialis,— идет от ядер fasciculus gracilis et cuneatus продолговатого мозга к таламусу, перекрещиваясь на пути в перекресте петель, decussatio lemniscorum.

5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отдела­ ми, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются:

а) восходящие — бугорково-корковый путь, tractus thalamocorticalis, от тала­ муса к коре большого мозга;

б) нисходящие — пирамидиый пум», tractus pyramidalis, от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе,— корково-ядер- ный путь, tractus corticonuelearis, и к передним рогам спинного мозга — корковоспинномозговой iiyib, tractus corticospinalis (pyramidalis). Чем более развит кора