prives_m_g_lysenkov_n_k_bushkovich_v_i_anatomiya_cheloveka

2)кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществля­ ющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный; поэтому И.П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыка­ телем;

3)эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору.

Эффектор — это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным.

Рецепторы возбуждаются со стороны трех видов чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма: 1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды; 2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле), принимающей раздражения главным образом со стороны хи­ мических веществ, поступающих в полости внутренностей, и 3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле), в которых заложены кости, мышцы и дру­ гие органы, раздражения от которых воспринимаются специальными рецепторами. Рецепторы названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достига­ ют центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабо­ чими органами, дают тот или иной эффект.

Общая характеристика нервной системы, с точки зрения кибернетики, заключа­ ется в следующем. Живой организм — это уникальная кибернетическая машина, способная к самоуправлению. Эту функцию выполняет нервная система. Для само­ управления требуется три звена.

Первое звено — поступление информации, которое происходит по определенному вводному каналу информации и совершается следующим образом:

1)из источника информации сообщение поступает на приемный конец канала информации — рецептор; рецептор — это кодирующее устройство, которое воспри­ нимает сообщение и перерабатывает его в сигнал — афферентный сигнал, в резуль­ тате чего внешнее раздражение превращается в нервный импульс;

2)афферентный сигнал передается далее по каналу информации, каковым являет­ ся афферентный нерв.

Имеется 3 вида каналов информации, 3 входа в них: внешние входы — через орга­ ны чувств (экстероцепторы); внутренние входы: 1) через органы растительной жиз­ ни (внутренности) — интероцепторы; 2) через органы животной жизни (сома, соб­ ственно тело) — проприоцепторы.

Второе звено — переработка информации. Она совершается декодирующим уст­ ройством, которое составляют клеточные тела афферентных нейронов нервных уз­ лов и нервные клетки серого вещества спинного мозга, коры и подкорки головного мозга, образующие нервную сеть серого вещества центральной нервной системы.

Третье звено — управление. Оно достигается передачей эфферентных сигналов из серого вещества спинного и головного мозга на исполнительный орган и осуще­ ствляется по эфферентным каналам, т. е. по эфферентным нервам с эффектором ни

конце.

Имеется два рода исполнительных органов:

1)исполнительные органы животной жизни — произвольные мышцы, преиму­ щественно скелетные;

2)исполнительные органы растительной жизни — непроизвольные мышцы и железы.

Кроме этой кибернетической схемы, современная наука установила общность принципа обратной связи для управления и координации процессов, совершающихся как в современных автоматах, так и в живых организмах; с этой точки зрения, в нерв­ ной системе можно различать обратную связь рабочего органа с нервными центра­ ми, так называемую обратную афферентацию. Под этим названием подразумевает­ ся передача сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о резуль­ татах его работы в каждый данный момент. Когда центры нервной системы посылают эфферентные импульсы в исполнительный орган, то в последнем возникает опреде­ ленный рабочий эффект (движение, секреция). Этот эффект возбуждает в исполни­ тельном органе нервные (чувствительные) импульсы, которые по афферентным пу­ тям поступают обратно в спинной и головной мозг и сигнализируют о выполнении рабочим органом определенного действия в данный момент. Это и составляет сущ­ ность обратной афферентации, которая, образно говоря, есть доклад центру о вы­ полнении приказа на периферии. Так, при взятии рукой предмета глаза непрерыв­ но измеряют расстояние между рукой и целью и полученную информацию посыла­ ют в виде афферентных сигналов в мозг. В мозге происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный мо­ мент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т. е. пока рука не возьмет предмет.

Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму обратной афферентации (по П.К. Анохину), который имеет ха­ рактер замкнутого круга в последовательности: центр (прибор, задающий програм­ му действиям) — эффектор (мотор) — объект (рабочий орган) — рецептор (воспри­ емник) — центр.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов цент­ ральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий. Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информа­ ции и обратной связи (обратной афферентации) дает новое представление о замкну­ той кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигна­ лизации. Не разомкнутая дуга, а замкнутый круг — таково новейшее представление о строении и функции нервной системы. Таким образом, в свете данных кибернети­ ки, нервная система характеризуется как система информации и управления.

Необходимо отметить, что, по современным данным, представления об организа­ ции нервной системы модифицировались. Если нейрон рассматривается как строи­ тельный блок нервной системы, то синапс является основой ее организации, формн-

рования нейронных сетей, а не просто рефлекторных дуг большей или меньшей слож­ ности. Нейронные сети могут быть локальными и более распространенными, с ко­ мандным нейроном, тормозящим или активирующим через синапсы определенные ансамбли нейронов. Такие сети формируют сегментарный и интеграционный аппа­ рат связей центральной нервной системы. Таким образом, система управления вклю­ чает не только последовательные, но и параллельные пути, что обеспечивает боль­ шую пластичность и более широкие возможности обработки информации для реше­ ния задач адаптации организма.

Единая нервная система человека условно делится на 2 части соответственно двум основным частям организма — растительной и животной:

1)часть нервной системы, иннервирующая все внутренности, а также эндокрин­ ную систему и непроизвольные мышцы кожи, сердце и сосуды, т. е. органы расти­ тельной жизни, создающие внутреннюю среду организма, называется растительной нервной системой, вегетативной, или автономной;

2)другая часть нервной системы, управляющая произвольной мускулатурой ске­ лета и некоторых внутренностей (язык, гортань, глотка) и иннервирующая главным образом органы животной жизни, называется животной нервной системой, анимальной. Ее также не совсем удачно называют соматической, имея в виду сому, т. е. соб­ ственно тело. Она заведует по преимуществу функциями связи организма с внешней средой, обусловливая чувствительность организма (при посредстве органов чувств)

идвижения мускулатуры скелета. Условность и ограниченность приведенной вьгше классификации явствует из того, что вегетативная нервная система имеет отношение

киннервации всех органов, в том числе и соматических, так как она участвует в их питании, а также определяет тонус скелетной мускулатуры.

И.П. Павлов и, особенно, К.М. Быков со своими учениками (В.И. Черниговский и др.) доказали зависимость деятельности всех внутренностей и сосудов от коры го­ ловного мозга.

Вегетативная часть нервной системы, в свою очередь, делится на две части: сим­ патическую и парасимпатическую, которые для краткости также называются систе­ мами. Симпатическая система иннервирует все части организма, а парасимпатичес­ кая — лишь определенные области его (см. далее).

Кроме такой классификации, соответствующей строению организма, нервную си­ стему делят по топографическому принципу на центральный и периферический отделы, или системы. Под центральной нервной системой разумеется спинной и го­ ловной мозг, которые состоят из серого и белого вещества, под периферической — все остальное, т. с. нервные корешки, узлы, сплетения, нервы и периферические нерв­ ные окончания. Серое вещество спинного и головного мозга — это скопления нерв­ ных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые нервны­ ми центрами. Нервный центр — эго скопление и сцепление нервных клеток (И.П. Павлов).

Белое вещество это нервные волокна (отростки нервных клеток, нейриты), покрьиые миелиновой оболочкой (откуда и происходит белый цвет) и связывающие отдельные центры между собой, т. е. проводящие пути. Как в центральном, так и в периферическом отделах нервной системы содержатся элементы амимальной и ветати вн о й частей ее, чем достигается едино но всей нервной системы.

Высшим отделом ее, который ведает всеми процессами в ортаничме, как живот­ ными, так и растительными, является кора большого мот».

тры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека, чем объяс­ няется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором эта­ пе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается срединй мозг, mesencephalon. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспри­ нимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добы­ че, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный, diencephalon, и конечный, telencephalon.

В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появля­ ются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не ис­ чезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчи­ няющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к го­ ловному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков но­ вым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также

в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем,

ацентры обоняния — только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецеп­ тора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятель­ ным мозгом, rhinencephalon, который покрыт корой серого вещества — старой ко­ рой, paleocortex.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением жи­ вотного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в ко­ нечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные узлы, име­ ющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается подкорка, а за­ тем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций (от лат. cortex — кора).

Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности явля­ ется новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в про­ цессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивающийся новый мозг, neencephalon, оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом.

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головного мозга — кора (серое веще­ ство) — представляет собой, как учит И.П. Павлов, совокупность корковых концов

Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках после­ дней увеличивается, так что возникают 3 слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпен­ дима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из ко­ торого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки — нейробласты), наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток — нейриты).

Пучки нейритов нейробластов или распространяются в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с мо­ лодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигатель­ ные нервы.

Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые, заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную экто­ дерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дор­ сальную сторону, располагаясь по средней линии. Затем клетки этих зачатков пере­ мещаются вентрально и располагаются вновь по бокам мозговой трубки в виде так называемых нейральных гребней. Оба нейральных гребня перешнуровываются чет­ кообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего на каждой стороне получается ряд спинномозговых узлов, ganglia spinalia.

Вголовной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозго­ вого пузырька, где образуют зачатки узлов чувствительных черепных нервов.

Вганглиозных зачатках развиваются нейробласты, принимающие вид биполяр­ ных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некото­ ром протяжении от начала обоих отростков из биполярных получаются так называе­ мые ложные униполярные клетки с одним отростком, делящимся в виде буквы Т, являющиеся характерными для спинномозговых узлов взрослого.

Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки, разрастаясь вентрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, со­ ставляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв.

Из нейральных гребней возникают также зачатки вегетативной нервной системы,

очем подробно см. в разделе «Вегетативная (автономная) нервная система».

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (SYSTEMA NERVOSUM CENTRALE)

СПИННОЙ МОЗГ

Развитие спинного мозга. Как уже отмечалось, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищ­ ный мозг имеет центры для управления всеми процессами в организме, как вегета­ тивными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соогветсчвенно