9. Ориентировочный рефлекс и внимание Ориентировочный рефлекс

Ориентировочный рефлекс – это рефлекс на новизну, возникающий в ответ на любое достаточно быстро происходящее изменение окружающей среды, относится к безусловным рефлексам. Он внешне выражается в настораживании, прислушивании, повороте глаз, ушных раковин, головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося нового раздражителя. Ориентировочный рефлекс направлен на сенсорное выделение нового объекта и на оценку значимости раздражителя. И.П. Павлов называл ориентировочный рефлекс рефлексом «Что такое?». Иногда его называют рефлексом «биологической осторожности».

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его привыкание или угашение, которое развивается при повторении стимула. Но угасший ориентировочный рефлекс легко восстанавливается при изменении обстановки, т.е. происходит его растормаживание. Расторможенный ориентировочный рефлекс по сравнению с исходным восстанавливается частично и быстрее угасает вновь.

Ориентировочный рефлекс вызывает не только поведенческие проявления, но и изменения вегетативных функций: повышается мышечный тонус; изменяются частота дыхания и пульс; усиливается электрическая активность кожи; расширяются зрачки; понижаются сенсорные пороги.

Ориентировочный рефлекс развивается во времени в две фазы:

1. Начальная фаза характеризуется прекращением текущей деятельности и фиксацией позы. В основе этой фазы лежит общее или превентивное (по П.В. Симонову) торможение, которое возникает в ответ на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. П.В. Симонов назвал такое состояние организма «стоп-реакцией». Затем стоп-реакция переходит в реакцию вздрагивания или общей активации. На стадии общей активации организм мобилизует силы самозащиты для встречи с чрезвычайной ситуацией. При этом ориентировочный рефлекс проявляется в форме многокомпонентной реакции, включающей двигательные и вегетативные изменения. Начальную фазу связывают главным образом с активацией ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры больших полушарий, что вызывает общую активацию организма.

2. Фаза анализа стимула, определение его новизны и значимости. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия многих отделов мозга: коры больших полушарий, структур лимбической системы и таламуса. Динамика анализа происходит в корково-лимбико-таламическом направлении и вновь замыкается на кору. На этой фазе происходит угашение многих компонентов ориентировочного рефлекса.

Начальной фазе ориентировочной реакции соответствует генерализованный ориентировочный рефлекс, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. При этом на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) регистрируется генерализованная активация, которая проявляется в депрессии (подавлении) альфа-ритма и смене его бета-ритмом. ЭЭГ-активация охватывает всю кору в течение длительного времени. Одновременно с этим происходит синхронизация работы нервных клеток, объединенных не по пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря этим изменениям формируется особое состояние мобилизационной готовности организма. Генерализованный ориентировочный рефлекс быстро угасает обычно после 10–15 применений стимула. По мере повторного воздействия стимула (привыкание) генерализованный ориентировочный рефлекс сменяется локальным ориентировочным рефлексом, который соответствует фазе анализа раздражителя и связан с активацией неспецифических ядер таламуса. При локальном ориентировочном рефлексе ЭЭГ-активация сохраняется только в сенсорной коре, соответствующей модальности раздражителя. Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угашению и требует более 30 применений стимула. Угашение ориентировочного рефлекса характеризуется высокой избирательностью к физическим характеристикам стимула. Это проявляется в том, что даже небольшое изменение любого из параметров стимула ведет к восстановлению ориентировочного рефлекса. Стимулы, сильно отличающиеся от угашаемого, вызывают более сильный ориентировочный рефлекс, близкие к нему – более слабую реакцию, т.е. для ориентировочного рефлекса справедлив закон силы. Но часто этот закон нарушается, и малейшее изменение ситуации может вызывать мощную ориентировочную реакцию. Это происходит в том случае, если стимул имеет большую биологическую значимость для организма. Такой стимул может вызвать сильную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

Механизм возникновения и угашения ориентировочного рефлекса рассматривается в концепции нервной модели стимула, предложенной академиком Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется модель, т.е. конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда появляется рассогласование между действующим стимулом и нервной моделью. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предыдущим раздражителем, идентичны, то ориентировочный рефлекс не возникает. Если же они не совпадают, то возникает ориентировочный рефлекс, и он будет тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители.

Формирование нервной модели стимула начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Нейроны-детекторы образуют синапсы на особом классе нейронов гиппокампа. В этот класс входят два вида нейронов – нейроны новизны и нейроны тождества. И нейроны новизны, и нейроны тождества обладают фоновой активностью. Детекторы коры связаны с нейронами новизны возбуждающими синапсами, а с нейронами тождества – тормозными. При действии нового стимула возрастает фоновая импульсация нейронов новизны и подавляется фоновая активность нейронов тождества.

Таким образом, возбуждение нейронов-детекторов приводит к формированию определенной популяции возбуждающих и тормозных синапсов на нейронах новизны и нейронах тождества. Эта популяция, или матрица синапсов, хранит конфигурацию сигнала и является нейронной моделью стимула.

Привычный стимул действует прямо противоположным образом, т.е. активирует фоновую импульсацию нейронов тождества и снижает до фонового уровня активность нейронов новизны.

За ориентировочным рефлексом, в основе которого лежит настройка анализаторов на лучшее восприятие нового стимула, может последовать ориентировочно-исследовательское поведение, направленное на более детальное ознакомление с объектом. Ориентировочно-исследовательская деятельность человека и животных вызвана потребностью в получении новой информации.