5. Проприоцептивная сенсорная система

Проприоцептивная сенсорная система связана с рецепторами скелетно-мышечного аппарата. Проприорецепторы (или проприоцепторы) дают информацию о каждом моменте движения – положении суставов, длине и напряжении мышц, участвующих в двигательном акте, степени натяжения сухожилий и т. д. Проприоцептивная чувствительность складывается из трех видов (модальностей) ощущения – положения, движения и усилия. Поскольку скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, проприоцепция играет весьма важную роль в осуществлении движений, играя роль необходимого звена обратной связи. Наряду с системой вестибулярной чувствительности проприоцептивная система дает информацию о том, как организм вписан в окружающую среду и как он взаимодействует с ней.

Строение проприоцептивной системы

Рецепторы. К основным проприорецепторам относятся: 1) мышечные рецепторы (датчики длины) – мышечные веретена; 2) сухожильные рецепторы (органы Гольджи) и 3) рецепторы суставного угла (органы Руффини). К дополнительным рецепторам относятся тельца Гольджи-Маццони, связанные, очевидно, с болевой чувствительностью.

Мышечные веретена образованы интрафузальными мышечными волокнами (рис. 8). В отличие от обычных (экстрафузальных), являющихся чисто моторными элементами скелетных мышц, интрафузальные волокна, обладая собственным сократительным аппаратом, информируют ЦНС о состоянии мышцы в момент совершения движения.

Центральная часть мышечного веретена является сенсорной, чувствительной, здесь расположены рецепторы, представляющие собой окончания чувствительных нейронов. На мышечной, моторной, части рецептора – поперечно-полосатом интрафузальном волокне – заканчиваются тонкие двигательные волокна. Эти волокна являются аксонами гамма-мотонейронов спинного мозга.

Органы Гольджи располагаются в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. Они возбуждаются при натяжении сухожилий. В сухожилиях обнаружены также пачиниподобные тельца Гольджи-Маццони, обладающие относительно высоким порогом и дающие импульсацию лишь при чрезмерных растяжениях сухожилия.

Рис. 8. Строение мышечных рецепторов: 1 – сенсорная область мышечного веретена (ЯС – ядерная сумка; МТ – миотрубка); 2 – мышечная часть веретена; I – первичное афферентное волокно с окончанием в области ядерной сумки; II – вторичное сенсорное волокно с окончанием в области миотрубки; γ – аксон гамма-мотонейрона с нервными окончаниями в области мышечной части веретена.

Суставные рецепторы (органы Руффини) представляют собой кустовидные разветвления нервных волокон, оканчивающихся в разных участках суставной сумки. Дают информацию о движении в суставе (сгибание, отведение, вращение и т.д.).

Проводящие пути. Афферентные импульсы от мышечно-суставных рецепторов туловища и конечностей поступают в спинной мозг. Здесь они частично переключаются на мотонейроны, образуя наиболее простые рефлекторные дуги, осуществляющие элементарнейшие двигательные акты, частично направляются по восходящим путям в высшие отделы ЦНС. Проводящие пути от проприоцепторов в большинстве своем совпадают с таковыми для системы кожной чувствительности. Основными восходящими путями являются пути Голля и Бурдаха, переключающиеся в ядрах продолговатого мозга, а оттуда информация поступает к ядрам вентробазального комплекса таламуса. Существует и другие пути, передающие информацию к другим структурам мозга, минуя таламус. К ним в первую очередь относятся передний и задний спинно-мозжечко-

вые тракты.

Проприоцептивные волокна от мышц лица и головы проходят по черепным нервам: тройничному – от жевательной мускулатуры, лицевому – от мимической мускулатуры, языкоглоточному, блуждающему, добавочному, подъязычному – от языка, мышц глотки и т. д. Волокна этих нервов несут информацию в таламические ядра.

Центральные отделы. Проприоцептивная информация, так же как и информация от кожных рецепторов, перерабатывается в различных ядрах таламуса, но большей частью в ядрах вентробазальнозо комплекса. Здесь наблюдается топическое представительство различных участков тела и различных мышечных групп.

Таламические ядра посылают свои восходящие волокна в соматосенсорную и моторную зоны. Последняя у человека представлена несколькими зонами. В предцентральной извилине расположена первичная моторная кора, обладающая четко выраженной топической организацией. Большую площадь коры имеют те части тела, где выше дифференцировка мышц, т.е. части, способные совершать более тонкие движения. Кпереди от первичной расположена вторичная моторная кора, к ней на медиальной поверхности примыкает дополнительная моторная кора. Здесь связи с проприоцепторами более диффузны, поэтому топическая организация не соблюдается. Особенностью проприоцептивной системы является то, что значительная часть афферентных волокон прямо или опосредованно (через вставочные нейроны) переключается на пирамидные клетки, являющиеся высшим звеном регуляции двигательной активности.

Значительная часть информации от проприорецепторов поступает в базальные ганглии, в первую очередь хвостатое ядро, которые являются важнейшими подкорковыми центрами двигательной системы.

Физиология проприоцептивной системы

Рецепторы. Рецепторы мышечных веретен возбуждаются только при пассивном растяжении мышцы, но не при ее активном сокращении. Импульсация от мышечных веретен зависит не только от длины мышцы (степени ее растяжения), но и от скорости изменения длины. Поэтому мышечные веретена в целом могут рассматриваться как датчики длины (положения) и скорости изменения натяжения мышцы.

Рецепторы сухожилий подвергаются воздействию как при пассивном растяжении, так и при активном сокращении мышцы, следовательно, дают поток импульсации и в том и в другом случае. Центральные же отделы проприоцептивной системы дифференцируют информацию о движении в зависимости от того, поступают ли импульсы только от рецепторов сухожилий или одновременно от сухожилий и мышечных веретен.

Суставные рецепторы, как правило, расположены внутри суставной сумки таким образом, что сгибание в суставе растягивает их (возбуждение рецептора), а разгибание сжимает (торможение). Частота импульсации рецептора зависит от двух переменных – скорости изменения суставного угла и величины изменения суставного угла. Таким образом, частота разряда отражает как положение сустава по окончании движения, так и скорость движения.

В суставных сумках очень подвижных суставов, имеющих много степеней свободы, есть рецепторы избирательно чувствительные к вращению, отведению, приведению и т. д. У отдельных суставных рецепторов довольно узкий рабочий диапазон, т. е. на малые изменения угла приходится большая часть рабочей характеристики; такие рецепторы регистрируют положение сустава с большой точностью. Динамические диапазоны разных рецепторов в значительной степени перекрываются.

Центральные отделы. На уровне спинного мозга посредством так называемой гамма-моторной системы осуществляются наиболее простые двигательные рефлекторные реакции. Гамма-моторная система устроена по принципу обратной связи. Импульсация от мышечных рецепторов переключается непосредственно на мотонейроны, вызывающие сокращение данной мышцы, и через тормозную клетку Реншоу – на мотонейроны мышцы-антагониста, вызывая ее торможение. Таким образом, возникает четко координированная работа мышц. Считают, что автоматизированные заученные движения (в частности локомоция) могут в значительной мере определяться работой гамма-моторной системы. В то же время более сложные, координированные движения, вовлекающие в определенной последовательности различные группы мышц, требуют необходимого участия вышележащих нервных структур.

Особенностью таламического и в еще большей степени – коркового звена проприоцептивной сенсорной системы является высокая степень интеграции сенсорного потока. На одни и те же нейроны (в частности – пирамидные клетки моторной коры) конвергируют афферентные входы не только от кожных и проприорецепторов, но и проекции от зрительных, слуховых, вестибулярных и других структур. Это вполне понятно, т. к. целенаправленная двигательная активность предусматривает поступление информации не только о состоянии рабочего органа, но и о сиюминутном состоянии внешней среды.

Большую роль в интеграции проприоцептивной информации и информации от других сенсорных систем играет и теменная ассоциативная область коры, где формируется интегральная «схема тела» и возникает целостное представление о положении собственного тела в окружающей среде, о том, как вписывается организм в пространственные связи и отношения внешнего мира.

Таким образом, проприоцептивная система в максимальной степени сочетает в себе сенсорные и моторные компоненты поведения и является наиболее ярким подтверждением тезиса об активности восприятия.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Где расположена чувствительная и двигательная зоны интрафузального волокна?

2. Какие рецепторы проприоцептивной системы не адаптируются?

3. Какие из проприоцепторов возбуждаются при сокращении мышцы?

4. Что такое гамма-моторная система и каково ее значение в регуляции мышц-антагонистов?

5. Какую роль играет теменная ассоциативная кора в ориентации человека в пространстве?