4. Кожная сенсорная система

Кожная сенсорная система занимает особое место среди других анализаторов. Она характеризуется обширной рецепторной поверхностью (у человека около 1,5 кв.м.) и их полимодальностью (тактильные, температурные, болевые). Общим свойством кожных рецепторов является то, что они не образуют сенсорные органы, а широко распространены по всему телу. Кроме того, их афферентные волокна не образуют высокоспециализированные нервы, подобные зрительному и слуховому, а входят в многочисленные нервы тела и центральные тракты. Разнообразие кожных рецепторов (как морфологическое, так и функциональное) обусловливает исключительную сложность и многообразие сенсорной информации, поступающей в ЦНС.

Строение кожного анализатора

Рецепторы. Все кожные рецепторы являются первично чувствующими, т.е. по сути, это окончания чувствительного нейрона. Они могут быть представлены либо свободными нервными окончаниями, либо нервными окончаниями, снабженными дополнительными эпителиальными структурами.

Проводящие пути неодинаковы для механорецепторов, с одной стороны, для болевых и температурных – с другой.

Информация от механорецепторов кожи туловища и конечностей поступает в спинной мозг. Тело 1-го нейрона лежит в спинальном ганглии, а его аксон идет в составе задних корешков спинномозговых нервов. Концевые разветвления одной части волокон оканчиваются на нейронах задних рогов спинного мозга, другая часть не заходит в задние рога, а идет в составе нежного и клиновидного пучков (пути Голля и Бурдаха) к одноименным ядрам продолговатого мозга (рис. 6).

В указанных ядрах и задних рогах спинного мозга находятся тела нейронов 2-го порядка. Отсюда информация по переднему спинно-таламическому тракту направляется в таламические ядра, образующие вентро-базальный комплекс. Информация от механорецепторов лица и головы также поступает в вентро-базальный комплекс таламуса по волокнам тройничного нерва через его стволовые ядра. В таламусе находятся нейроны 3-го порядка, аксоны которых образуют таламо-кортикальный тракт, направляющийся в соматосенсорную кору (постцентральная извилина).

Рис. 6. Проводящие пути системы кожной чувствительности: а – на уровне продолговатого мозга: 1 – клиновидное ядро; 2 – нежное ядро; 3 – медиальная петля; 4 – спинно-таламический передний тракт; 5 – спинно-таламический боковой тракт (часть экстралемнисковой системы); 6 – лемнисковые пути; б – на уровне спинного мозга: 1 – кожа; 2 – механорецепторы; 3 – терморецепторы и болевые рецепторы; 4 – задние столбы; 5 – пучки Голля и Бурдаха; 6 – спинно-таламический передний тракт; 7 – спинно-таламический боковой тракт.

Для болевых и температурных рецепторов пути передачи несколько отличаются от вышеописанных. Тело 1-го нейрона также лежит в спинальном ганглии. Его аксон направляется в задние рога спинного мозга, где находится тело нейрона 2-го порядка. Информация от него передается в вентро-базальный комплекс таламуса по боковому спинно-таламическому тракту. Необходимо отметить, что волокна этого тракта достаточно диффузны, заканчиваются в разных ядрах таламуса и в ретикулярной формации среднего мозга.

Информация от кожных рецепторов передается не только в таламические ядра, но и в другие подкорковые структуры, обеспечивающие соответствующую реакцию организма на раздражение кожной поверхности (мозжечок, покрышка среднего мозга и др.).

Корковое звено системы кожной чувствительности представлено первичной и вторичной соматосенсорными областями коры. Первичная соматосенсорная зона (зона I) занимает область постцентральной извилины и граничит спе­реди с моторной корой, сзади – с теменной ассоциативной областью. Вторичная соматосенсорная область (зона II) расположена латеральнее и ниже первичной и граничит со слуховой височной областью. Первичная соматосенсорная кора получает афферентные входы от кожи противоположной стороны тела, тогда как вторичная – с обеих сторон. Основные эфферентные проекции связывают соматосенсорную кору с моторной, а также с ассоциативными областями – теменной и лобной.

Для соматосенсорной коры характерна четко выраженная топическая организация, т.е. каждому участку проекционной области соответствует участок кожной проекции на периферии. В соответствии с этим в первичной соматосенсорной области выделяют проекции задних и передних конечностей, туловища, головы и т.д. Топическая организация вторичной соматосенсорной области выражена менее значительно.

Считают, что I-я и II-я соматосенсорные области осуществляют последовательную переработку поступающей к ним соматической информации. В то же время конкретная роль вторичной соматосенсорной коры в восприятии адекватных раздражителей остается пока под вопросом.

Физиология системы кожной чувствительности

Механорецепция. Механорецепторы кожи реагируют как на статическое (прикосновение и давление) так и на динамическое (вибрация) воздействие. По структурным особенностям и месту локализации выделяют несколько видов механорецепторов (рис. ).

Свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, которые идут вдоль мелких кровеносных сосудов. Расположены в дерме и нижних слоях эпидермиса на волосистых участках кожи. Могут образовывать горизонтальные разветвления, а также формируют нервные сплетения в волосяных мешочках (рецепторы волосяных фолликулов). Обеспечивают чувствительность волос к прикосновению.

Диски Меркеля образованы свободными нервными окончаниями совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Расположены наиболее поверхностно, локализованы в нижних слоях эпидермиса на участках кожи без волосяного покрова. Являются датчиками давления.

Тельца Мейсснера – инкапсулированные рецепторы прикосновения, расположенные в сосочковом слое дермы. Локализуются в участках кожи, лишенных волосяного покрова (кожа пальцев, ладоней, подошвенных поверхностей).

Тельца Пачини располагаются в нижних слоях дермы и подкожной клетчатке (наиболее глубоко расположенные кожные рецепторы). Состоят из немиелинизированного нервного окончания и многослойной пластинчатой капсулы. Являются виброчувствующими рецепторами.

Колбы Краузе – сферические образования, окруженные капсулой, внутри которых нервные волокна образуют сложную систему переплетений. Локализованы в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий на участках кожи без волосяного покрова. Осуществляют рецепцию локальных изменений давления и растяжения.

Кроме перечисленных видов в волосистых участках кожного покрова поверхностно расположены тактильные диски, а в толще дермы заложены тельца Руффини, которые являются рецепторами давления.

Рис. 7. Схема строения механорецепторов и их расположения на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи: 1 – тельце Мейсснера; 2 – диски Меркеля; 3 – тельце Пачини; 4 – рецептор волосяного фолликула; 5 – тактильный диск; 6 – окончание Руффини.

Большинству кожных механорецепторов присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам стимуляции, однако некоторые виды являются полимодальными и отвечают не только на механические, но также на температурные и болевые раздражения.

Непосредственной причиной возбуждения рецепторов является деформация нервного окончания при действии механического раздражителя. Способность кожных рецепторов воспринимать те или иные механические воздействия в значительной мере определяется скоростью их адаптации к раздражителю. По этому критерию различают медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля и тельца Руффини), быстро адаптирующиеся (тельца Мейсснера и рецепторы волосяных фолликулов) и очень быстро адаптирующиеся (тельца Пачини).

Медленно адаптирующиеся отвечают на стимул длительным тоническим ответом (в течение нескольких секунд) даже в том случае, когда давление поддерживается долгое время на одном уровне. Эти рецепторы являются датчиками интенсивности, и величина их ответа зависит от величины приложенного усилия. Быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости изменения усилия; они кодируют информацию не столько об абсолютном уровне интенсивности, сколько о характере ее изменения во времени. Наконец, очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют на стимул по фазическому типу только одним–двумя импульсами. Адекватным стимулом для этих рецепторов является вторая производная по времени от глубины прогиба кожи, т.е. ускорение ее смещения.

Особое место среди механорецепторов занимают свободные нервные окончания, связанные с безмякотными нервными волокнами. Эти рецепторы являются высокопороговыми и мало изменяют ответ при изменении интенсивности стимула (по крайней мере, они позволяют различать не более двух уровней интенсивности). Такая грубая «настройка» рецепторов позволяет предполагать, что они являются пороговыми датчиками, которые сигнализируют только о наличии стимула в данном месте кожи. Кроме того, они могут принимать участие в передаче информации о слабых механических стимулах, движущихся по коже (например, о ползущем насекомом).

При механических воздействиях на кожу, по-видимому, одновременно возбуждаются несколько типов рецепторов, которые в совокупности дают информацию о различных свойствах стимула – его локализации, интенсивности, изменении интенсивности во времени и т.д.

Пороги ощущения для большинства механорецепторов достаточно малы. Так, для телец Пачини уровень абсолютного порога соответствует прогибу кожи приблизительно на 10^-4 см. С другой стороны, пространственные пороги различения значительно варьируют (более чем на порядок) для разных участков тела. Пространственная разрешающая способность тем выше, чем больше плотность рецепторов на данном участке тела. Такой особенностью обладают наиболее информативные участки кожи. Максимальной пространственной разрешающей способностью (минимальными порогами) обладают кончик языка, губы, ногтевые фаланги пальцев, меньшей – кожа лица, ладони, и, наконец, наименьшая чувствительность наблюдается у кожи спины, живота, груди. Наиболее важные в информативном отношении участки кожи имеют и большую площадь представительства в соматосенсорной коре.

Терморецепция

Восприятие температуры осуществляется с помощью терморецепторов, которые делятся на тепловые и холодовые, причем последних значительно больше. Тепловые рецепторы (тельца Руффини) залегают глубже, чем холодовые (концевые колбы Краузе). Имеются и неспецифические терморецепторы, чувствительные также и к механическим раздражителям. И холодовые, и тепловые рецепторы обладают фоновой активностью, но ведут себя по-разному в зависимости от изменения температуры. У холодовых рецепторов при резком охлаждении частота разрядов резко возрастает, а при нагревании фоновая активность снижается. Тепловые рецепторы ведут себя противоположным образом, т.е. увеличивают активность при повышении температуры и снижают при ее уменьшении.

Максимум активности холодовых рецепторов лежит в пределах 15–36°С, в то время как динамический диапазон составляет 10–41° С. Тепловые рецепторы обнаруживают максимальную активность в диапазоне 38–43°C, диапазон реагирования составляет 20–50° С.

Информация от терморецепторов проводится главным образом по волокнам бокового спинно-таламического тракта (экстралемнисковая система), поэтому ощущение температуры является менее локальным и дифференцированным, нежели чувство прикосновения и давления.

Способность ощущать температуру зависит от трех факторов: абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения и площади раздражаемой области кожи (температурного воздействия). У человека нейтральный диапазон температур (зона комфорта) зависит от площади раздражаемой кожной поверхности: при уменьшении площади он расширяется, при увеличении, наоборот, сужается. Пороги ощущения тепла и холода зависят от абсолютного уровня температуры: при низких температурах уменьшается порог холодового и увеличивается порог теплового ощущения, при высоких температурах – наоборот. На уровень порога оказывает влияние также скорость изменения температуры. Так, высокие скорости изменения (более 0,1°С в секунду) не оказывают влияния на пороги ощущения тепла и холода. Это особенно опасно, например, при быстром снижении температуры в зимнее время, когда порог к температурному воздействию остается прежним и организм не успевает адекватным образом отреагировать на быстрое охлаждение, что приводит к обморожению тех или иных участков кожи. Низкие же скорости приводят к монотонному возрастанию обоих порогов (явление температурной адаптации).

Ощущение температуры является результатом достаточно сложных суммационных и интеграционных процессов, происходящих на высших уровнях ЦНС, поэтому психофизиологические закономерности температурного чувства достаточно сложны. Так, известно, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение холода. Это можно продемонстрировать в опыте с тремя сосудами: палец, перенесенный в теплую воду из холодной, ощущает тепло, из горячей – холод. Известны случаи парадоксального ощущения холода при тепловом раздражении и т.д.

При значительном снижении или повышении внутрикожной температуры (охлаждение ниже +17°С или нагревание до 43–44°С) помимо терморецепторов включаются в работу и болевые рецепторы, главным образом свободные нервные окончания. При этом чувство тепла или холода приобретает иную качественную окраску (чувство жжения, боли и т.д.).

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите основные пути и центры переработки кожной чувствительности.

2. Что является непосредственным раздражителем тактилъных рецепторов?

3. Какие из механорецепторов кожи являются медленно адaтrrиpующимися и почему?

4. Как реагируют на повышение (понижение) температуры холодовые и тепловые рецепторы?