5. Врожденные формы поведения

Поведение животных, прежде всего, направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. И.П. Павлов назвал такие врожденные реакции – безусловными рефлексами. Безусловный рефлекс представляет специализированную интеграцию – связь между определенными афферентными системами и сложным эфферентным актом. Стимулы, вызывающие специфическую рефлекторную реакцию, называются безусловными раздражителями.

Безусловные рефлексы – это реакции организма, встречающиеся у всех животных данного вида; они являются наследственно закрепленными, врожденными. Большинство безусловных рефлексов сохраняется у позвоночных животных после удаления коры больших полушарий головного мозга. Из этого следует, что безусловные рефлексы осуществляются при участии низших отделов центральной нервной системы – спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга и подкорковых ядер больших полушарий.

Безусловные рефлексы – это рефлексы, не требующие для своего возникновения специальных условий. Они генетически заданы, жестко «подогнаны» под определенные, соответствующие данному виду экологические условия, и характеризуются стереотипной, видоспецифичной последовательностью реализации поведенческого акта. Возникают при появлении адекватного для каждого из них раздражителя, обеспечивают выполнение наиболее жизненно важных функций независимо от изменяющихся условий среды.

Нельзя утверждать, что безусловные рефлексы абсолютно неизменны. Степень их проявления может зависеть от функционального состояния организма и соответствует доминирующей в данный момент потребности. Эти рефлексы могут угасать или усиливаться и значительно изменяться в ходе онтогенеза. Большинство безусловных рефлексов начинает функционировать сразу после рождения человека или животного, но некоторые из них (например, половые) проявляются на определенных этапах онтогенеза – по мере созревания половой, эндокринной, нервной и других физиологических систем.

Существует множество классификаций безусловных рефлексов, базирующихся на различных основаниях.

По физиологической характеристике выделяют следующие виды рефлексов:

1) двигательные, осуществляющие поддержание позы и передвижение тела в пространстве;

2) висцеральные, или интероцептивные, обеспечивающие сохранение гомеостаза (рефлексы сердечной деятельности, дыхательной, пищеварительной систем и др.);

3) адаптационные, направленные на ослабление или усиление действия стимула (защитные и ориентировочные).

По биологической роли различают:

1) сохранительные рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды (пищевой, дыхательный, регуляции уровня глюкозы в крови); восстановительный рефлекс – сон; рефлексы продолжения и сохранения рода (половые, забота о потомстве);

2) защитные рефлексы, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесание, чихание, мигание, кашель); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей – наступательные и агрессивные рефлексы; реакции пассивно-оборонительного поведения – рефлекс отдергивания, отступления, избегания. Все защитные рефлексы возникают в критических ситуациях.

Особая группа рефлексов: ориентировочный рефлекс на новизну и ориентировочно-исследовательское поведение.

По классификации П.В. Симонова выделяются:

1) Витальные рефлексы, обеспечивающее индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, рефлекс регуляции сна, оборонительный, и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и др. Критерии рефлексов витальной группы: неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи; реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.

2) Ролевые (зоосоциальные) рефлексы, которые могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

3) Рефлексы саморазвития, ориентированные на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности». Исследовательский рефлекс формируется постоянным информационным голодом, который определяет поиск информации как фактора развития нервной системы. Рефлекс свободы играет огромную роль в эволюции – без него было бы невозможно добиться удовлетворения той или иной потребности при наличии внешних препятствий. Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.

Безусловный рефлекс может быть относительно простым и выражаться в одиночном рефлекторном акте (например, сокращение зрачка) или сложным, состоящим из нескольких последовательных звеньев, где конец одного рефлекторного звена служит началом следующего (инстинкт).

Инстинкты

В процессе формирования различных видов жестко закреплялись и наследовались те программы поведения, которые в наибольшей степени способствовали выживанию особи и повышению численности популяции.

Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы поведения получили название инстинктов.

Инстинкт(лат.Instinctus– побуждение) – жизненно важная, целенаправленная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами, реализующаяся в ходе онтогенетического развития, характеризующаяся строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма.

Общепринятого определения инстинктов не существует. Одно из первых определений было сделано немецким зоологом Г.Э. Циглером (1914 г.), который утверждал, что действие должно считаться инстинктивным, если оно характеризуется следующими критериями:

1. Побуждение и способность к данному действию является наследственным свойством вида.

2. Действие не требует предварительного обучения.

3. Действие выполняется одинаково, стереотипно у всех представителей данного вида.

4. Действие соответствует анатомо-физиологическим особенностям и экологическим условиям обитания данного вида.

В настоящее время наиболее общим является следующее определение инстинкта: инстинкт – это совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животному данного вида, возникающих на раздражение из внешней и из внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов.

Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов, среди которых выделяют внутренние и внешние. К внутренним факторам относят физико-химические, метаболические и эндокринные сдвиги в организме. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Внешние раздражители, которые в своей совокупности составляют пусковую ситуацию, называют ключевыми раздражителями, или релизерами (разрешителями). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Если внешние стимулы отсутствуют, то включается поисковая программа, и только в случае ее успешного осуществления реализуется сам инстинкт. Таким образом, инстинкт развивается в две стадии:

1. Предварительная (поисковая или аппетентная) стадия: наиболее пластична, изменчива, характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения, требует учета конкретных условий обстановки и некоторого индивидуального опыта. Она модулируется (подготавливается) актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность.

2. Завершающая (ригидная) стадия – стабильная, стереотипная и жестко фиксированная в генотипе. На этой стадии потребности особи удовлетворяются стандартными действиями.

Протекание инстинкта можно представить в виде схемы: эндогенное возбуждение (потребность) – ключевой (пусковой) стимул – комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) – «завершающий акт».

Даже при наличии внешних и внутренних факторов инстинкт у высших животных и человека может не проявляться. Это связано с тем, что нейронные цепи подкорковых структур,«запускающие» инстинкты, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием коры больших полушарий (запрещены по З.Фрейду).

Таким образом, можно выделить следующие характерные черты инстинкта:

1) инстинкт – цепьевой безусловный рефлекс, в котором окончание одного звена является началом следующего;

2) инстинктивные поведенческие акты всегда целесообразны, носят адаптивный характер;

3) программа стереотипных действий жесткая, непластичная;

4) нервные центры, обслуживающие инстинктивную программу находятся в доминантном состоянии;

5) инстинкты проходят в онтогенезе определенные стадии своего созревания и могут проявляться в разной степени в зависимости от условий жизни и возраста.

Инстинктивное поведение часто рассматривают как жесткую систему действий, как поведение, не способное к приспособительной изменчивости. При всем своем адаптивном значении инстинкт «слеп», когда организм оказывается в непредусмотренной ситуации. Принципиальная ограниченность инстинктивного поведения связана с рядом причин. В частности, инстинкт не способен: анализировать внешнюю ситуацию, используя различные параметры, зависящие от изменения этой ситуации; формулировать цели поведения; планировать пути достижения целей; обучаться новым типам поведения. Тем не менее, результаты работ многих исследователей свидетельствуют о том, что при рассмотрении классических примеров инстинктивного поведения насекомых выявляются участки, в которых отсутствует однозначная последовательность действий и проявляется определенная гибкость поведения. В процессе такого жестко организованного автоматизма имеют место особые этапы – этапы гибкого поведения. Конечно, эти этапы или участки редки и составляют очень небольшую часть длинных и сложных автоматизмов. В структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» при выборе поведения. Эта инициатива проявляется, прежде всего, в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта.

Вопросы и задания для самоконтроля.

1. Дайте характеристику безусловных рефлексов.

2. Опишите различные виды безусловных рефлексов.

3. Дайте определение понятия «инстинкт». Охарактеризуйте критерии инстинктивного действия.

4. Рассмотрите стадии осуществления инстинкта.

5. Назовите характерные черты инстинктов.

6. Рассмотрите отличия инстинктивного и разумного поведения.

7. В чем заключаются принципиальные ограничения инстинктивного поведения?

8. Обоснуйте значение безусловных рефлексов и инстинктов в приспособительном поведении человека.