АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

удивительной изобретательностью выбирать пищу из кормушки, класть ее на пол и наполнять ею рот (опыты Е. Стрежа в нашей лаборатории).

Таким образом, обычная последовательность: потребность - поиск - удовлетворение является чрезвычайно остроумным приобретением эволюции, которая наградила этот жизненно необходимый цикл контрастными эмоциональными состояниями.

Вэтом и состоит истинный физиологический смысл мотивации и обратное ассоциирующее действие последнего звена названной триады, закрепляющего все благоприятные поисковые поведенческие акты. Это обратное подкрепляющее действие на все предшествующие пути и комбинации поисковых движений распространяется по определенному градиенту от насыщения к голоду. Наибольшая сила «замыкания» имеет место между состоянием насыщения или пищевой эмоции и ближайшими к ней афферентными раздражающими и двигательными актами.

Всоответствии с этой закономерностью обратное подкрепляющее значение возбуждения от насыщения имеет тенденцию распространяться все шире по синаптическим организациям центральной нервной системы, подчиняясь при этом закону статистической вероятности совпадения данного ряда процессов с конечным моментом - насыщением.

Насколько широко и верно действует эта закономерность, можно видеть из разобранного выше примера: у трехлетнего мальчика возбуждение от «солевого подкрепления» при патологической потребности в соли быстро распространилось в сторону всех предшествующих процессов до речевой функции включительно.

Таким образом, в этом разделе мы установили определенные закономерности в пределах целой функциональной системы питания. Она прежде всего включает в себя два антиподных состояния - голод и насыщение. Эволюция строго ограничила этими двумя состояниями пищевую жизнь животного. Все остальные части системы как бы включены в данный промежуток, который содержит в себе все формы пищедобывательных реакций, заканчивающихся устранением исходных побуждений. В этом и состоит полная архитектура пищевой функциональной системы.

Однако остается один большой вопрос, без разрешения которого невозможно пониманию как самой природы процесса замыкания новых связей, так и механизмов объединения многочисленных нейронов в длинные цепи с облегченным проведением возбуждения опережающего последовательный ход внешних событий.

Всамом деле, почему именно то возбуждение, которое возникает от афферентных аппаратов насыщения, обладает такой обратной (!) цементирующей способностью? Почему именно возбуждения данного биологического качества, восходя до коры головного мозга, обладают способностью вступать в «химическое сцепление» со следами только что отзвучавших возбуждений ? Ответ на этот вопрос выходит за рамки данной главы и будет разобран специально в главе IV, посвященной теориям замыкания условной связи.

Сейчас же в заключение мы подвергнем анализу еще одно важное свойство афферентного насыщения, которое само по себе является универсальным законом жизни животных. Я имею в виду тот на первый взгляд парадоксальный факт, что поток афферентных возбуждений, возникающих только от процедуры приема пищи, способен подавить сильнейшее возбуждение голода, возникающее иногда на высшем пределе напряжения всего организма в целом. Как можно понять этот феномен? Откуда такая сила афферентных возбуждений, возникающих всего-навсего только на экстерорецепторах языка?

Кроме того, это подавляющее действие афферентных возбуждений от языка может быть поразительным образом дозировано(!) в соответствии с уровнем исходного влечения, т. е., в конце концов, с уровнем возбудимости всех тех сопряженных корковых элементов, которые

всумме определяют аппетит и состояние голода.

Всамом деле, мы все хорошо знаем, что чувство насыщения или чувство утоления жажды может появиться в любой момент еды или питья. Мы можем перестать пить, когда еще осталось полстакана воды, но мы можем, выпив один стакан, попросить другой. Иначе говоря, афферентные возбуждения, сопровождающие акт питья, точнейшим образом дозируются по уровню возбудимости основных гипоталамических ядер, но непременно (!) подавляют эти возбуждения, какими бы сильными последние ни были.

Попытаемся понять биологическую и физиологическую стороны этого феномена. Если бы принятая пища или вода немедленно (!) изменяли состав крови, тогда весь процесс бы был обычным случаем снижения силы исходного стимула, а чувство насыщения делалось бы прямым физиологическим устранением исходного побуждения.

Однако в действительности афферентные возбуждения от акта еды выступают как заменители истинного обменного насыщения, а их подавляющая сила в отношении гуморально вызванного возбуждения с физиологической точки зрения кажется поразительной.

С биологической точки зрения эта сила может быть объяснена лишь на основе того, что эта афферентация является максимально достоверным сигналом насыщения, что и было закреплено эволюцией в соответствующих морфофизиологических врожденных связях.

Всвязи с этим мы не можем не обратить внимание на то, что конкретный физиологический механизм этого подавляющего действия афферентных раздражении на гуморально возбужденные центры должен состоять в особенных типах связей аксонов клеток центра насыщения с клетками возбужденными гуморальными факторами «голодной крови».

Современная нейрофизиология дает две возможности такого тормозящего контакта одного центра с другим. Прежде всего мы можем думать о тех структурных особенностях соединения между нервными клетками который был описан Lorente de No как специфический аппарат мультипликации нервных импульсов (Lorente de No, 1933). Если представить себе, что каждый импульс от центра насыщения мультиплицируется в длинную цепь разрядов с помощью вставочных нейронов, то можно вполне допустить, что при какомто количестве вставочных нейронов частота этих разрядов на клетках гуморально возбужденного центра может быть столь высокой, что мы можем получить феномен пессимального торможения (пессимум частоты), которое было описано Н. Е. Введенским

(1952).

Если бы такая система вставочных нейронов действовала как постоянный механизм, мы могли бы в какой-то степени довольно удовлетворительно объяснить способность центра насыщения к прямому торможению центра голода.

Другая возможность объяснения феномена насыщения могла бы быть связана с допущением, что синаптические окончания аксонов, идущих от центра насыщения, имеют всегда гиперполяризующее влияние на клеточные мембраны центра голода. Тогда бы всякое афферентное возбуждение во время акта еды, приходящее к центру голода, неизбежно приводило бы его в тормозное состояние. Это второе допущение, как, впрочем, и первое, легко может дать объяснение и градуальной зависимости между количеством принятого вещества и появлением насыщения. В самом деле, длительность еды как причина длительного и массивного возбуждения вкусовых рецепторов могла быть эквивалентной количеству тормозящей субстанции, выделенной на клетках центра голода.

Следовательно, чем сильнее гуморально возбуждены клетки гипоталамуса, определяющие состояние голода, тем большее количество тормозящих веществ эквивалентно необходимо для подавления этих клеток и, следовательно, тем более длительной должна быть еда и количество принятой пищи, сигнализируемое всеми

рецепторами рта, пищевода и в особенности желудка.

Таким образом, оба вида торможения могли бы быть приняты для объяснения «афферентного насыщения», и какое из них является наиболее вероятным, можно было бы установить прямыми экспериментами с инъекцией веществ, блокирующих гиперполяризационные процессы на мембранах нервных элементов. Однако, насколько мне известно, такие эксперименты еще не были проделаны. Сейчас же важно лишь установить, что эти взаимоотношения между двумя частями пищевой системы являются стабильными, врожденными, наследственно определенными.

Это последнее заключение приводит нас к формулировке того общего закона, которому подчиняются физиологические взаимоотношения между двумя нервными субстратами, формирующими потребность организма и устраняющими эту потребность, т. е. создающими состояние удовлетворения. Совершенно очевидно, что абсолютная тормозящая сила последнего субстрата является совершенно обязательным условием выживания организма и регулированием ритмической смены двух противоположных состояний «потребность - удовлетворение».

Такое неравенство сил, очевидно, имеет весьма широкое распространение в физиологической динамике организма и регулирует координированное отношение животных и человека к внешнему миру. Эту общую закономерность можно было бы сформулировать следующим образом: любое состояние физиологической потребности, каким бы оно ни

было сильным, всегда должно быть слабее той суммы афферентных воздействий, которые возникают от аппаратов удовлетворения этой потребности.

Физиологический анализ показывает, что эта закономерность имеет место для очень многих типов поведения животных и человека. Можно утверждать, что любое мотивированное поведение подчиняется этому закону. В противном случае все результаты приспособительной деятельности, например пищедобывательной, потеряли бы свою подкрепляющую силу и тем самым исключена была бы возможность образования длинных ассоциативных цепей, приводящих к устранению данной потребности.

Если с этой точки зрения посмотреть на некоторые процессы саморегуляции организма, то окажется, что они построены на основе этой же закономерности, точно зафиксированной во врожденных нервных соотношениях. Например, при регуляции постоянного уровня кровяного давления мы имеем всегда уравновешенное состояние из наличия имеющихся в данный момент прессорных тенденций и автоматической мобилизации депрессорных аппаратов, т. е., в конце концов, количества афферентных возбуждений. Ясно, что нормальное состояние организма, его, так сказать, благоденствие зависит от того, что сумма возможных депрессорных импульсаций от стенки аорты и от синокаротидной области непременно и всегда должна быть сильнее максимально возможной суммы прессорньгх воздействий на сосудосуживающий центр. Только при этих врожденных соотношениях нормальный организм оказывается потенциально способным снизить любое экстренное повышение кровяного давления и возвратить себе оптимальное состояние. Наоборот, в тех патологических случаях, когда по какой-либо причине прессорные тенденции организма оказываются превалирующими, мы имеем, как правило, трагический исход в виде гипертонической болезни, инфаркта миокарда или мозгового инсульта. Тонкие физиологические механизмы этих соотношений были подробно изучены нашей лабораторией на протяжении ряда лет. Эти данные были обобщены и не раз опубликованы в печати мною и моими учениками и потому для более подробного ознакомления с вопросом я отсылаю читателя к этим публикациям (П. К. Анохин, А. И. Шумилина, 1947; Альварец Буйя, 1948; П. К. Анохин, 1960; П. К. Анохин и А. И. Шумилина, 1962).

Сейчас же нам важно подчеркнуть, что указанное выше физиологическое неравенство

между потребностью и ее удовлетворением, создавая условия для подкрепляющих действий, вместе с тем охраняет на протяжении всей жизни организма оптимальный уровень его физиологических констант.

Взаключение можно выразить это обобщение в символической форме. Если мы обозначим максимально возможное отклонение какой-либо физиологической константы организма символом МО, а максимальную афферентацию, которая способна подавить указанные выше отклоняющие влияния, через МА, то универсальная формула, определяющая появление насыщения, утоление жажды, снижения уровня кровяного давления и т. д., может быть выражена в следующем виде: МА > МО. Это неравенство может быть по праву названо «золотым правилом» нормальной жизни.

Патологические состояния организма всегда наступают с того момента, когда это благодетельное неравенство имеет тенденцию превратиться в равенство и, что особенно опасно, в инверсию начальных соотношений.

Вобщебиологическом и общефизиологическом плане подкрепляющая сила безусловных раздражителей, всегда ведущая к созданию оптимального удовлетворенного состояния организма, сохраняет силу именно потому, что наследственно определенное неравенство между указанными выше факторами остается постоянным на протяжении всей жизни организма.

Более тонкие возможные синаптические соотношения на нервных клетках, соответствующие подкрепляющему действию безусловного раздражителя, будут специально разобраны в V главе книги.

ГЛАВА III

СИСТЕМОГЕНЕЗ КАК ЗАКОНОМЕРНОСТЬ РАЗВИТИЯ. ПОДГОТАВЛИВАЮЩАЯ ВРОЖДЕННУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Сущность проблемы условного рефлекса состоит в том, что он не является отдельным, т. е. самостоятельным структурным и функциональным образованием. Он имеет лишь индивидуальное начало в виде условнорефлекторного стимула. Однако все дальнейшие этапы его формирования включают в себя все структуры, которые входят составной частью во врожденный или безусловный рефлекс. Это не значит, конечно, что условный рефлекс полностью повторяет безусловный. Наоборот, условный рефлекс, проявляясь, например, в виде секреции слюны, вместе с тем имеет функциональную структуру, совершенно отличную от таковой безусловного рефлекса

(В. А. Шидловский, 1963, 1964).

В самом деле, афферентное звено безусловного рефлекса несет в себе не только «раздражение», связанное с продвижением пищевых веществ по верхнему отделу пищевого тракта. Раздражение пищей рецепторов пищевого тракта имеет одно специфическое свойство, которое не присуще условному раздражителю и рефлексу. Сумма этих раздражении способна полностью подавлять исходное возбуждение голода, сформированного «голодной кровью», и привести организм к состоянию насыщения.

Как бы много мы ни раздражали животное или человека условным раздражителем, ни животное, ни человек не приобретет от этого чувство насыщения. Следовательно, когда мы говорим, что условный рефлекс разрешается на путях, принадлежащих безусловному рефлексу, то это надо понимать так, что самого радикального эффекта безусловного рефлекса - насыщения условный раздражитель никогда не может дать.

Из этих предпосылок следует: вопрос, что является «врожденным», а что «приобретенным» в полноценном условном рефлексе взрослого, является не таким простым. Вместе с тем также возникает вопрос: как и когда добавочный стимул «прирастает» к

врожденной основе безусловного рефлекса?

Постановка таких вопросов почти всегда остается без ответа, потому что мы не ставили другого, более решающего для этой проблемы вопроса: как складывается врожденная деятельность до момента рождения? На что она способна в момент рождения и какие механизмы определяют приспособительные результаты этой врожденной деятельности в момент рождения? Все эти вопросы неизбежно обращают наш взгляд в сторону ранних эмбриогенетических процессов, которые обеспечивают готовность функционирования ряда жизненно важных систем при встрече новорожденного с внешним миром. Мы не должны забывать того, что именно врожденная деятельность обладает мало пока нейрофизиологически еще объяснимым свойством связывать всякое возбуждение, которое предшествует этой врожденной деятельности.

Закон образования условного рефлекса остается постоянным для всех случаев его формирования (II. К. Анохин, 1927; Ф. П. Майоров, 1928; Р. Я. Райт, 1928). Какова тонкая нейрофизиологическая основа этого закона?

В последние годы становится все более и более очевидным, что изучение процессов онтогенеза нервной деятельности открывает перед нами широкие возможности к пониманию таких механизмов нервной системы, которые у взрослого организма уже не могут быть проанализированы с достаточной степенью точности. С другой стороны, изучение нервных механизмов в пренатальном и постнатальном онтогенезе помогает понять основные принципы эволюции приспособительной деятельности животных по отношению к внешнему миру, механизмы формирования и передачи этих приспособительных способностей от родителей к потомству.

Именно здесь лежит ключ к пониманию и разрешению проблемы врожденного поведения.

Из всего сказанного следует, что исследование онтогенетического периода в становлении безусловных рефлексов неизбежно должно гармонично сочетать в себе изучение общих принципов эволюции приспособительной деятельности и раскрытие конкретных механизмов этих принципов у данного вида животных, в данных условиях существования и для данного конкретного функционального приспособления. Мы должны исходить из факта, что жизненно важная приспособительная деятельность животного должна быть непременно в какой-то степени готовой к моменту рождения, ибо только ее функциональная полноценность может обеспечить новорожденному успешное выживание на основе естественного отбора. Вместе с тем хорошо известно, что каждое животное в

момент рождения должно быть не вообще «созревшим», а избирательно и подготовленным к особенностям именно той экологии, которая является характерной для данного вида.

Иначе говоря, новорожденный, например, белки уже в момент рождения должен иметь набор соответствующих приспособительных актов, новорожденный обезьяны имеет приспособительные свойства в другой комбинации, птенцы же должны быть приспособлены к совершенно иным условиям существования. И даже больше того, каждая из птиц к моменту вылупления должна иметь набор соответствующих и характерных именно для нее врожденных реакций.

Например, цыпленок сразу же по вылуплении из яйца принимается бойко клевать разбросанные на полу зерна, в то время как птенцы грача долгое время пассивно принимают корм от родителей, но у них совершенно готова система процессов раскрытия клюва в ответ на точные стимулы. Как известно, забота о выживании новорожденного у разных видов животных по-различному поделена между родителями и самим новорожденным. В то время как у одних существ они во многом зависят от родителей (человек), у других она

оказывается уже почти полностью передана новорожденному самим процессом эмбриогенеза (страус, морская свинка, лошадь и др.). Но наряду с этим как бы ни были своеобразны приспособительные деятельности данного вида животного по соображениям естественного отбора, они неизбежно должны быть готовы к моменту рождения. Из этих предпосылок следует один важнейший вывод, который в значительной степени направлял наши более чем тридцатилетние исследования эмбриогенеза нервной деятельности.

Если формы приспособительной деятельности различны, если в каждом отдельном случае новорожденное животное должно быть приспособлено к характерной именно для него экологической ситуации, то следовательно, механизмы эмбриогенетического развития нервной деятельности в каждом отдельном случае должны быть своеобразными, индивидуальными и специфичными для данного вида животных.

Попытки сформулировать такие принципы имели место не один раз. Наиболее значительной и популярной из них является теория Coghill, предполагающая, что первичной формой деятельности является «тотальная» форма деятельности всей мускулатуры тела, выраженная в термине «mass action». Именно эта тотальная форма и является, по Coghill, своеобразным регулятором всего развития дифференцированных форм приспособительных реакций. Эти дифференциации более частных форм деятельности происходят внутри уже имеющегося тотального комплекса путем процесса «индивидуации».

Теория Coghill нашла себе многих последователей, как среди физиологов, так и среди педиатров (Irvin, 1932; Barcroft, 1938; Barcroft et Barron, 1939). Наряду с этим она встретила и возражения, которые были основаны на противоречивых фактах, полученных, например, при изучении развития двигательных реакций новорожденного ребенка. Новые факты прежде всего противоречили принципу проксимодистального развития, неизбежно вытекающему из теории «примата тотального комплекса» Coghill. Очень важно отметить, что теория Coghill была развита им на основе наблюдений только над одним и тем же видом животных (амблистома). Наши исследования развития нервной деятельности в эмбриогенезе, выполненные на животных различных видов (рыбы, амблистомы, птицы, млекопитающие и живые эмбрионы человека), показали, что концепция Coghill неправильна и является результатом того, что он исследовал всегда только один и тот же объект - амблиостому

(amblystoma tigrinum et punctatuni).

Учитывая нашу исходную предпосылку, что индивидуальных эмбриогенезов столько, сколько существует видов животных, мы, естественно, должны прийти к заключению, что общая закономерность эмбриогенетического развития может быть сформулирована только на основе преодоления этого огромного многообразия индивидуальных эмбриогенезов и вычленения из них того общего, что может быть закономерностью для всех видов животных. Именно эти соображения и руководили нами при выработке концепции системогенеза, которая должна была компенсировать недостаточность «органогенеза», «морфогенеза», «рефлексогенеза и, наконец, «примата целого» как принципов развития.

Я не имею возможности привести здесь даже в кратком изложении все те эксперименты, которые были опубликованы мною и моими сотрудниками за последние 30 лет. Позволю себе лишь сформулировать наши исходные предпосылки и привести некоторые конкретные результаты наших исследований, которые в целом раскрывают закономерности онтогенетического развития функций как до момента рождения, так и после него, когда с первой же минуты начинают образовываться условнорефлекторные связи.

ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В основе наших работ по эмбриогенезу нервной деятельности лежит общефизиологическая теория функциональной системы, разработанная в результате наших

исследований по компенсаторным приспособлениям нарушенных функций организма (П. К. Анохин, 1935). В главе VI мы специально разберем эту теорию применительно к формированию целостных поведенческих актов. Сейчас же я дам лишь краткую характеристику ее в той степени, в какой это необходимо для понимания системогенеза как общей закономерности развития врожденных функций в онтогенезе.

Как показали наши исследования, всякая компенсация нарушенных функций, т. е.

восстановление конечного полезного эффекта, может иметь место только с мобилизацией значительного числа физиологических компонентов, часто расположенных в различных частях центральной нервной системы и рабочей периферии, однако всегда функционально объединенных на основе получения конечного приспособительного эффекта, необходимого в данный момент. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного (приспособительного) эффекта и было нами названо «функциональной системой».

Мы различаем несколько типов функциональных систем с различной степенью изменчивости, т. е. с различной возможностью менять свою структурную основу и пластично использовать различные отделы центральной нервной системы. Например, функциональная система дыхания, в значительной степени составленная из врожденных и стабильных взаимодействий, обладает весьма малой пластичностью в отношении выбора участвующих центральных и периферических компонентов.

Наоборот, функциональная система, обеспечивающая передвижение тела в

пространстве, может иметь чрезвычайное многообразие по составу центральных и периферических (мышц) компонентов. В самом деле, мы можем приблизиться к одному и тому же пункту различными способами: прыжками, на двух ногах, на четвереньках и, наконец, кубарем, как это, например, делали крысы в опытах Lashley, достигая кормушки бочкообразным движением (Lashley, 1930).

Одним из важных условий целостности функциональной системы как интегративного образования организма, включающего в себя центральные и периферические образования, мы считаем наличие обратной афферентации о достигнутом конечном приспособительном эффекте. Это позволило нам рассматривать функциональную систему как замкнутое физиологическое образование с непрерывной обратной информацией об успешности данного приспособительного действия (П. К. Анохин, 1935). В сущности, в этой теории были предвосхищены все основные черты кибернетического замкнутого контура с обратной связью, т. е. «feed back» как она была названа позднее.

В то время нас интересовали основные механизмы интегративной деятельности нервной системы, и потому мы использовали принцип функциональной системы как единицу саморегуляторных приспособлений в многообразной деятельности целого организма.

Нами были сформулированы следующие основные признаки функциональной системы как интегративного образования:

1.Функциональная система, как правило, является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к периферии, хотя и не является «кольцом» в полном смысле этого слова.

2.Существование любой функциональной системы непременно связано с получением какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждений и активностей по функциональной системе в целом.

3.Другим абсолютным признаком функциональной системы является наличие

рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. Эти рецепторные аппараты могут быть врожденными, как, например, хеморецепторы в дыхательной системе или осморецепторы в обширной функциональной системе, регулирующей уровень осмотического давления крови. В других случаях это могут быть обширные афферентные образования центральной нервной системы, воспринимающие афферентную сигнализацию с периферии о результатах действия.

Такие центральные объединения, выполняющие роль рецептора результатов действия (акцептор действия), создаются ex tempore, динамически, в процессе формирования функциональной системы, приспосабливающей организм к экстренно сложившейся ситуации. Характерной чертой этого афферентного аппарата является то, что он складывается до получения самих результатов действия.

4.Каждый приспособительный эффект функциональной системы, т. е. результаты действия, формирует поток обратных афферентации, весьма детально представляющих все важнейшие признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет последнее наиболее эффективное действие, она становится «санкционирующей афферентацией» (П. К.

Анохин, 1935).

5.В поведенческом смысле функциональная система имеет ряд дополнительных широко разветвленных аппаратов, которые и будут разобраны в соответствующем месте (см. главу

VI).

6.Функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими точно

кмоменту рождения. Из этого следует, что объединение частей функциональной системы, (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения.

Учитывая все сформулированные выше свойства функциональной системы и зная, что они становятся совершенно полноценными к моменту рождения, мы неизбежно должны были поставить перед собой вопрос: с помощью каких механизмов и на основе каких процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной

системы, часто лежащие в отдалении друг от друга, могут успешно объединяться точно к моменту рождения7

Разбору и характеристике конкретных эмбриогенетических механизмов и будут посвящены последующие разделы этой главы.

ГЕТЕРОХРОНИЯ РОСТА, ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И СИСТЕМОГЕНЕЗ

Из предыдущего изложения ясно, что категорическим фактором, обеспечивающим выживание новорожденного, является требование полноценности жизненно важных функциональных систем новорожденного к моменту рождения. Каждая из них должна

непременно включать в себя уже созревшими к моменту рождения следующие звенья: а) специфические рецепторные аппараты, воспринимающие воздействия экологических факторов, б) проводниковые аппараты, доставляющие периферическую информацию к центральной нервной системе, в) центральные межнейрональные (синаптические) соотношения, определяющие наиболее ответственный участок интегрирования полноценного акта, г) совокупность периферических рабочих аппаратов с их нервными окончаниями (органные синапсы), позволяющие получить рабочий эффект системы, д) совокупность афферентных аппаратов, в сумме

обеспечивающих обратную афферентацию о степени успешности данного жизненно важного приспособительного действия новорожденного, т. е., иначе говоря, информацию о всех параметрах полученного результата.

Биологическая особенность эмбриогенеза состоит именно в том, что малейший дефект созревания функциональной системы в одном из ее многочисленных и различно локализованных звеньев немедленно сказывается в дефектах конечного полезного эффекта, т. е. приспособления, и вводит в действие закон естественного отбора, который и устраняет данную неполноценную особь.

Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармонические соотношения между всеми многочисленными и различными по сложности компонентами функциональной системы новорожденного животного, является гетерохрония в закладках и темпах развития различных структурных образований зародыша. Гетерохрония является специальной закономерностью, состоящей в неравномерном развертывании наследственной информации. Благодаря этой наследственно закрепленной особенности созревания обеспечивается основное требование выживания новорожденного - гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с внезапно возникающим воздействием, на него экологических факторов.

Таким образом, гетерохрония в развитии структур зародыша является одним из мощных средств в осуществлении единого закона эктогенетического развития, как его понимал великий естествоиспытатель А. Н. Северцев и его школа (Б. С. Матвеев, 1929; С. В. Емельянов, 1963; Кржыжановский, Боголюбский, В. В. Бунак и др.). Гетерохронность в эмбриональном развитии отдельных структур зародыша служит основной задаче эволюции - наделению новорожденного полноценными и жизненно важными функциональными системами.

Такой избирательный и гетерохронный рост структур зародыша не связан с равномерным созреванием органа как целого, например мозга, так как может касаться лишь нескольких его клеточных элементов и проводящих структур, участвующих, однако, в обширных центрально-периферических функциональных объединениях за пределами данного органа. Из этого следует, что понятие «органогенеза», пока еще занимающее основное место в теориях эволюционной морфологии, не может объяснить нам системный характер морфогенетических процессов зародышевого развития. Понятие «органогенеза» не может охватить также все то многообразие избирательных связей, которые образуются между различными органами и тканями в процессе созревания функциональной системы как целого.

Все это вместе взятое заставило нас еще в 1937 г. ввести новое понятие системогенеза, которое наиболее полно охватывает и характеризует описанные выше закономерности эмбрионального созревания функций (П. К. Анохин, 1937, 1947, 1948, 1949а, б, 1954, 1955, 1956, 1958).

Итак, системогенез, это избирательное и ускоренное по темпам развитие в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание. Такое избирательное объединение разнородных структур организма в функциональную систему в свою очередь становится возможным только на основе гетерохронии в закладках и темпах развития и в моментах консолидации этих структур на протяжении всего эмбрионального развития.

Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающих ему адекватное приспособление на различных этапах его постнатальной жизни. В связи

с этим гетерохронные процессы структурного развития нами подразделяются на две основные категории: а) внутрисистемная гетерохрония; б) межсистемная гетерохрония.

Первая форма гетерохронного развития представляет собой неодновременную закладку и различные темпы созревания отдельных фрагментов одной и той же функциональной системы. Эта гетерохронность определяется главным образом различной степенью сложности строения отдельных фрагментов функциональной системы.

Вторая форма гетерохронии относится к закладке и темпам развития таких структурных образований, которые будут необходимы организму в различные периоды его постнатального развития.

Естественно, что между первой и второй формой гетерохронного развития имеются перекрытия и взаимодействия, однако выделение их в отдельные формы обеспечивает правильную перспективу в исследованиях закономерностей гетерохронного роста различных структур организма.

Системогенез как общая закономерность развития особенно четко выявляется на стадии эмбрионального развития, поскольку здесь на коротком отрезке времени происходит как бы конденсированное гетерохронное созревание многих жизненно важных функций организма. Являясь следствием длительного филогенетического развития и закрепления наследственностью наиболее прогрессивных форм приспособления, системогенез вместе с тем позволяет нам понять закономерности преобразования органов и структур организма на всем протяжении эволюции. Этим самым оправдывается объединение на основе указанной концепции исследовательских интересов биологов, морфологов и физиологов.

ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ В СОЗРЕВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ МОЗГА

Как архитектурное физиологическое образование функциональная система в целом, как мы видели, включает в себя огромное многообразие отдельных компонентов, отличающихся друг от друга по сложности строения, тканевой принадлежности и химической специфике. Именно это своеобразие и удельный вес компонентов функциональной системы и составляют основу для ее неравномерного созревания в разные периоды эмбриогенеза. Различия компонентов по сложности и наряду с этим неизбежное обязательное одновременное вступление их в действие в момент рождения в форме полноценной консолидированной функциональной системы представляют собой тот категорический фактор, который в процессе эволюции привел к избирательной закладке и ускоренному росту отдельных структур. Эти особенности закладки и темпов роста определяют внутрисистемную и межсистемную гетерохронию.

Однако, как показывают прямые эксперименты, структурная гетерохрония, подготавливающая формирование функциональных систем организма, не является фактически началом гетерохронного развития компонентов функциональной системы.

Ей, как правило, предшествует биохимическое ускорение и биохимическое формирование различных преструктурных образований. Этот факт с особенной отчетливостью можно продемонстрировать на созревании синаптических образований с хорошо известными физиологическими свойствами.

В отдельных случаях мы можем здесь подметить демонстративную диссоциацию во времени тех особенностей синаптического проведения и синаптической чувствительности, которые у взрослого уже являются неразделимыми его свойствами. Например, по опытам на взрослых животных мы привыкли думать, что факт проведения возбуждения через нейромускулярный синапс поперечнополосатой мышцы и чувствительность этого синапса к кураре неотделимы друг от друга.