АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

многих веков, фиксируются, в конце концов, естественным отбором в стабильных протоплазматических структурах данного организма, закрепляются огромным ускорением с помощью специфических катализаторов и отбираются как наиболее быстрая и совершенная форма приспособления животного к внешним воздействиям. С широкой биологической точки зрения все организованные протоплазматические структуры могут быть признаны результатом фиксации постоянных последовательных внешних воздействий на живой организм, если только они имели существенное значение для сохранения жизни.

Например, в жизни многих животных, особенно птиц, наличие воздуха и его движение являются почти абсолютным фактором внешнего мира, сопровождавшим эволюцию всей жизни на земле. Не удивительно, что в процессе развития приспособительных реакций именно грача движение воздуха как неизбежное следствие движения крыльями матери включено было в процесс исторического формирования такого специализированного лабильного субстрата, как нервная система.

Таким образом, на основе исторической повторяемости последовательных изменений нервного субстрата, предшествующих моменту кормления, произошло закрепление наследственностью тех структурных связей, которые обеспечивают теперь опережающее отражение внешних событий, т. е. с принципиальной стороны происходит то же самое, как это нами было показано выше для первичных протоплазматических образований.

В самом деле, движение воздуха не является «пищевым продуктом», не является безусловным раздражителем в том смысле, как его понимают в обычной трактовке павловской школы. Оно служит истинным сигналом кормления, но вместе с тем все структурные предпосылки для восприятия и реализации этого раздражения вполне созрели уже только на одном морфогенетическом основании в периоде эмбриогенеза.

Здесь возникает один критический вопрос: почему возбуждение кожных рецепторов птенца движущимся воздухом идет именно к центральному ядру пищевой функциональной системы и формирует уже описанную выше реакцию подготовки птенца к приему пищи? У нас нет сомнения: здесь демонстративный пример фиксации в лабильном нервном субстрате той цепи последовательных химических реакций, которые отражают собой реальную последовательность воздействий внешнего мира на нервную систему птенца в характерной для него экологии, которая заканчивается кормлением.

Эта последовательность представлена следующими факторами: а) уход матери из гнезда, обнажение птенцов; б) повторный звук «кар-р-р»; в) обмахивание крыльями птенцов, лежащих в гнезде; г) прилет отца и резкое сотрясение гнезда от его посадки на край гнезда; д) вкладывание пищи в раскрытый клюв; е) возбуждение рецепторов вкуса и пищеварительного тракта; ж) выделение соков и переваривание пищи.

Я не отметил еще многих других факторов, которые реально предшествуют названным явлениям. Дело в том, что отец-грач прилетает с кормом н садится на дерево так, чтобы он оказался в пределах зрительного поля матер и, сидящей на птенцах. Мать, завидя отца-грача, дает начало описанному выше ряду последовательных явлений.

Совершенно очевидно, что раздражение кожи птенца движущимся воздухом является лишь одним из промежуточных этапов длинного ряда последовательных агентов, но таким этапом, который воздействует на нервную систему птенца, наряду с другими факторами (звук «кар-р-р», сотрясения гнезда). Хотя само раздражение кожи и не является, например, пищевым раздражением, возбуждение от него благодаря многовековым предшествованиям кормлению с огромной скоростью (30 мсек) и по готовым (врожденным) синаптическим связям доходит до пищевого центра: птенец поднимает голову и раскрывает клюв. Здесь природа дала исключительно демонстративный пример опережающего отражения последовательных событий внешнего мира и его приспособительного значения в эволюции.

Такое опережающее действительность распространение возбуждения было зафиксировано наследственностью в нервных структурах и приобрело важнейшее приспособительное жизненное значение для птенцов грача. Стоит только на минуту представить себе, что к моменту вылупления между раздражением воздухом и между пищевым центром недостаточно созрела нервная связь, т. е. хотя бы один - два важнейших синапса, как сейчас же станет ясным: такой птенец должен быть немедленно отброшен естественным отбором.

Интересно, что тщательные электрофизиологические исследования слуховых способностей уха грача показали поразительную приспособленность эмбрионального развития к его постнатальной экологии. Оказалось, что в слуховом рецепторе к моменту вылупления из яйца созрели лишь те клетки, которые способны воспринять звук «кар-р-р».

Можно привести поразительные примеры опережающих отражений внешних событий из различных экологии, причем в каждом отдельном случае это имеет огромный приспособительный смысл и точно отвечает экологическим факторам данного вида птицы, т. е. в конце концов соответствует характерной для нее именно последовательности явлений, предшествующих кормлению.

Например, мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca) выводит своих птенцов в дупле, куда лучи света поступают лишь через то маленькое отверстие, через которое мать и отец должны непременно пролезть, прежде чем смогут кормить птенцов. Естественно, что когда мать или отец туда просовывают голову, исходная небольшая освещенность дупла исчезает и на какой-то момент воцаряется полная темнота. Эти факты представляют собой естественные и неизбежные результаты физиологических условий, которые возникли на основе физических законов и непременно должны предшествовать кормлению. В самом деле, родители не имеют никакой физической возможности сохранить свет. Временная темнота как раз и служит сильным стимулом для птенцов дуплянки: они немедленно все вытягивают шеи, раскрывают клювы и таким образом оказываются готовыми к приему будущей пищи, после чего мать вкладывает каждому из них соответствующую порцию пищи (исследования нашего сотрудника С. Н. Хаютина, проведенные в натуральных условиях).

Что именно временное и неизбежное закрытие луча света, производимое родителями, стало центральным экологическим фактором для новорожденных птенцов пеструшки и что именно к нему «привязано» все онтогенетическое поведение птенцов, видно из ряда наблюдений. Например, птенцы кормятся регулярно потому, что они сами перемещаются по кругу против солнца таким образом, что в зоне луча света оказывается очередной птенец. Такое их поведение биологически хорошо компенсирует физическую невозможность для самой матери регулировать очередность кормления птенцов в данной экологии. Однако если птенцов заставить несколько поголодать, т. е. повысить пищевую возбудимость, между ними начинается борьба за то место, на которое падает луч света через отверстие дупла, поскольку именно это место экологически является сигналом для кормления.

Во всех приведенных случаях с различной экологией (можно было бы привести значительно большее количество вариантов) проявляется один и тот же закон: натуральная повторяемость последовательных внешних явлений на протяжении многих веков отражается в нервной системе в форме последовательного ряда процессов. Этот ряд, вскрываясь по типу взрывного механизма от действия ближайших предшествующих звеньев, дает возможность животному опередить ход явлений внешнего мира и подготовить заранее такую реакцию, которая приспосабливает его к будущему звену последовательной цепи, и потому имеет для новорожденного жизненно важное значение.

Таким образом, опережение внешнего мира - универсальное явление жизни, которое определило собой все формы приспособительного поведения животного: «врожденное», «сигнальное», «условнорефлекторное».

С точки зрения такой закономерности, любой член последовательного ряда воздействий внешнего мира может стать сигналом той конечной, жизненно важной реакции, которой замыкается данный ряд последовательных воздействий.

Примеры, подобные разобранным, можно привести и из общей физиологии мозга как субстрата быстрейших ассоциаций последовательно протекающих химических реакций. Например, из многих работ (Jasper a. Shagass, 1941, и др.) хорошо известно, что если длительное время давать последовательно звук и свет, то в коре мозга животного эта повторяемая последовательность фиксирует отношения типа опережающего отражения действительности, т. е. временные отношения наносимых раздражении. После ряда применений пары «звук-свет» стоит дать только один звук, как в мозгу и именно в том его отделе, который воспринимает раздражение света, развиваются точно такие явления, как будто уже был дан свет, хотя последний будет выключен только через несколько секунд. Здесь совершенно очевидно опережающее отражение внешних явлений благодаря тому, что возбуждение из слуховой области коры больших полушарий распространилось в зрительную область раньше, чем туда пришел свет. В этом элементарном физиологическом факте с исключительной отчетливостью проявляется истинная функция центральной нервной системы - ассоциировать такие молекулярные цепи, которые по описанной выше закономерности способствуют предвосхищению событий и должны наступить еще только в будущем. Нервный же субстрат, с точки зрения этой закономерности, специализирован для быстрого «химического сцепления» тех молекулярных процессов, которые последовательно возникают от действия собственно последовательных агентов внешнего мира.

Одна из наших сотрудниц изучала с помощью электроэнцефалографической записи, как протекает электрическая реакция мозга на стандартную тройку раздражителей «звук-сирена- свет». После десятков раз применения этого стереотипного ряда раздражении можно было видеть, что характерная для света реакция - подавление альфа-ритма в зрительной области наступает даже в том случае, если в стереотипе на место света поставить звонок, который обычно не вызывает такого подавления. Здесь электроэнцефалографическое выражение того, что И. П. Павлов назвал «динамическим стереотипом». В данном эксперименте мы наблюдали непосредственно процессы самого мозгового субстрата. Исследования показали, что в массе мозга после многократного повторения одного и того же последовательного комплекса раздражении устанавливаются прочные цепи межнейрональных контактов, что даже наличный раздражитель (звонок) не может преодолеть их инерцию и потому в данном пункте стереотипа развивается реакция на отсутствующий раздражитель - свет. Можно показать также, что способность мозга фиксировать в новых молекулярных связях последовательно повторяющиеся воздействия на него внешнего мира идет еще дальше. Можно вообще прекратить применение этой стереотипной группы раздражителей, однако характерные изменения в мозговой массе и на тех же интервалах времени будут продолжать развиваться еще несколько раз (П. К. Анохин, 1956).

Этот факт - замечательный пример того, что мозговое вещество является специализированным сгустком основной закономерности живой материи: опережающего отражения внешнего мира как следствия абсолютных свойств пространственно-временной структуры мира - последовательности и повторяемости.

Во избежание недоразумений в понимании нашей точки зрения следует более подробно остановиться на характеристике сходства и различия двух уровней ассоциативной деятельности: на уровне примитивной жизни и уровне условного рефлекса. Здесь, как и раньше, важно точно сформулировать тот критерий, или параметр, этих двух категорий явлений, по которому они сравниваются. Основным параметром для сопоставления мы берем решающий биологический критерий: формы и механизмы отражения в обоих феноменах

последовательно развивающихся внешних событий, поскольку сама последовательность является универсальным законом неорганического и органического мира.

Как известно, развитие органов чувств у животных связано с необходимостью более совершенного приспособления к внешнему миру. Органы чувств переводят различные по качеству внешние энергии в единый нейрохимический процесс; его смысл состоит в том, что даже в ответ на одиночный раздражитель создается определенная система нейрохимических реакций на различных уровнях центральной нервной системы. Уже один такой раздражитель создает систему специализированных химических реакций, состоящую по крайней мере из миллионов точек. Эта система имеет определенную архитектуру и дает обширную информацию целому организму не только о том, «как» и «какое» раздражение было нанесено, но также и о том, «где» и «когда» оно было нанесено.

Таким образом, уже на самом первом этапе контакта различных организмов с внешними факторами сказывается огромная разница в объеме той информации о внешнем мире, которую они получают даже от одиночного раздражения. По параметру сложности распределения микроочагов химических реакций мозг, несомненно, не идет ни в какое сравнение, например, с уже оформившимся, но еще примитивным живым существом. В последнем случае химическое возмущение элементарно разыгрывается в общей протоплазме, в которой специфика химических валентностей и катализа удерживает эту химическую реакцию на более или менее ограниченных путях. Между тем сколь сложна у человека архитектура микрохимических очагов в сложнейших специальных условиях при образовании огромных количеств связей, включающих в себя отложенные в памяти и опыт прошлого, и грандиозные планы на будущее.

Однако если оба явления, т. е. опережающее отражение действительности у примитивных существ и условный рефлекс у высших животных, сопоставлять строго по параметру отражений последовательно развивающихся явлений внешнего мира, то можно сделать вывод: механизм формирования отражения действительности и там и там соответствует той схеме, которая нами была уже разобрана.

Химическое объединение раздельно, последовательно и повторно возникающих химических реакций и затем, запуск всей этой цепи реакций с первого звена - вот что является принципиально общим параметром для обоих столь различных по уровню феноменов приспособления.

Вместе с тем это и есть историческая основа для развития всех видов сигнальных приспособлений, т. е. подготовки организма к будущим событиям.

Разобранные выше закономерности и иллюстрации к ним делают еще более убедительным то положение, что условный рефлекс в его основных биологических и нейрофизиологических механизмах есть частный и весьма специализированный случай той универсальной закономерности, которая в примитивной форме стабилизации цепных химических реакций появилась уже на стадии примитивных живых существ.

Накопление материалов на этом пути все больше расширяло рамки условного рефлекса, и в настоящее время мы можем твердо сказать, что И. П. Павлов вскрыл кардинальную и всеобщую черту исторического развития и усовершенствования животного мира. Условный рефлекс есть специализированная форма того самого процесса, который в цепях элементарных химических реакций первичной протоплазмы утверждал жизнь на первых этапах ее развития в форме опережающего отражения пространственно-временного движения материи в неорганической природе и образования стабильных структур организма на этой основе. Понадобились миллиарды лет, чтобы примитивная форма цепных химических реакций фиксировалась и развивалась в самой совершенной форме живой материи - в нервном веществе.

Однако, несмотря на весь грандиозный путь такой эволюции и значительные преобразования самих форм опережения, ее основной закон - опережающее отражение последовательно повторяющихся рядов внешних явлений - остался в силе. Он приобрел лишь специальный аппарат - мозг, вещество которого высокоспециализировано именно на «химическое сцепление» последовательных и повторных воздействий внешнего мира. Это обстоятельство и обусловило столь широкое и совершенное овладение будущим, какое мы видим в поведении высших животных и человека. Энергетическая сторона отражения, т. е. трансформация организмом внешних энергий (свет, тепло, химические агенты и т. д.) в адекватную информацию мозга о материальных свойствах внешнего мира, несомненно, является одной из основных задач нейрофизиологии. В настоящее время этот первичный узел отражения может быть изучен на очень высоком уровне, если только будет применен весь арсенал современных достижений (биофизика, теория информации, теория кодирования и. т. д.).

Но есть и другая форма отражения - отражение в свойствах организма временной структуры мира, которая и была предметом обсуждения настоящей нашей работы. Мы видели, что основным лейтмотивом такой формы отражения является опережающее отражение, что дает мозгу на высшем этапе развития организмов совершенно адекватную информацию о последовательных и повторяющихся рядах явлений внешнего мира. Здесь следует отметить, что на основе данной формы отражения был сформирован и

специализировался сам мозг как орган психической деятельности, т. е. орган всеобщего отражения мира в мыслительной деятельности человека.

Все сказанное убеждает нас, что опережающее отражение действительности и последовательного хода внешних событий, раскрытое нами в этой главе на ряде примеров, является лишь одной из форм отражательной способности живой материи.

ГЛАВА II

ПРИРОДА БЕЗУСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА ЗНАЧЕНИЕ ВРЕМЕННЫХ СООТНОШЕНИЙ УСЛОВНОГО И БЕЗУСЛОВНОГО

РЕФЛЕКСОВ

Фундаментальная черта в характеристике условного рефлекса и в его структуре состоит в противопоставлении его безусловному рефлексу, который служит непременной основой образования условной связи.

Как известно, под безусловными рефлексами И. П. Павлов понимал такие рефлексы, которые прежде всего являются врожденными, т. е. к моменту рождения имеют готовую структурную основу и обнаруживаются безусловно, как только внесен соответствующий, т. е. адекватный для этого рефлекса, стимул. Следовательно, решающим признаком безусловного рефлекса была признана его врожденность.

Однако из предыдущей главы мы видели, что любая структура организма и любая форма реакции, сколь бы простой она ни была, должна была пройти такой исторический путь развития, на котором внешние факторы стереотипно повторяли свое действие на протоплазму организма на протяжении тысячи миллионов лет. Некоторые из этих физических факторов внешнего мира едва ли изменили характер своего воздействия с первых дней зарождения жизни и по наше время, как, например, свет, температура, притяжение к центру земли, суточная и сезонная периодика и т. д. Другие, наоборот, возникли вновь и имели хотя и длительное, но временное действие на организм, возникшее в связи с изменением условий жизни (снабжение кислородом, атмосферное давление, специфическое действие водной среды и т. д.).

Сопоставляя характерные особенности условного и безусловного рефлексов и зная из

предыдущего, какие условия способствовали их появлению, мы можем сказать, что «предупредительность», или «сигнальность», не может быть решающим критерием для разграничения обоих деятельностей. Мы видели, что уже на первых этапах развития жизни создается опережающий приспособительный характер формирования любых структур организма. Этот факт делает невозможным взять сигнальность в качестве отличительного признака именно условного рефлекса, поскольку любая врожденная деятельность уже обладает чертами приспособления организма к предстоящим этапам последовательно развертывающихся событий внешнего мира.

Поэтому единственным критерием для сравнительного исследования мы можем взять самый факт врожденности и приобретенное т и сигнальных взаимодействий организма с внешним миром. Мы должны поставить акцент на том, чем именно «врожденная» сигнальность отличается от «приобретенной» сигнальности и на основе каких закономерностей между ними строятся рабочие взаимодействия.

Таким образом, мы должны прежде всего понять, по каким путям складывается безусловный рефлекс как врожденная деятельность в периоде эмбрионального развития и в силу каких его свойств он, будучи сам «выработанным» на протяжении всей истории развития животного мира, «становится основой для приобретения новых ассоциаций?

Прежде чем приступить к разрешению этой задачи, мы должны дать характеристику безусловного рефлекса как фундамента высшей нервной деятельности в той ее наиболее принятой форме, в какой она существует сейчас.

В качестве безусловных рефлексов, на основе которых вырабатывают новые условные связи, обычно берут пищевой и оборонительный безусловные рефлексы. В первом случае индифферентный внешний раздражитель любой сенсорной модальности сочетают несколько раз с подкреплением едой в виде сухарного или мясо-сухарного порошка. В практике павловской лаборатории наиболее принятым пищевым подкреплением служит именно мясосухарный порошок. Как было хорошо изучено в прежних работах лаборатории И. П. Павлова по пищеварению, именно порошок обладает наиболее энергичным слюногонным действием, что делает его удобным средством для получения демонстративного по количеству капель условного слюнного рефлекса.

Вторым безусловным рефлексом, который часто употребляется в практике выработки условных поведенческих реакций, но реже в практике павловских лабораторий, служит оборонительный рефлекс, точнее, реакция избегания болевого раздражения.

Оба эти «безусловных рефлекса» фактически представляют собой весьма развитые безусловные деятельности с включением огромного количества аппаратов и механизмов, последовательно развертывающихся до полного осуществления конечного приспособительного эффекта. Например, поедание мясо-сухарного порошка может включать в себя облизывание, пережевывание и т. д., которые сами по своей физиологической сути являются самостоятельными врожденными и в какой-то степени приобретенными рефлексами.

Вся совокупность одновременно и последовательно развивающихся рефлексов в целом заканчивается принятием пищи.

Безусловные рефлексы пищевого и оборонительного типа не единственные как подкрепляющая основа в практике выработки условных рефлексов. Принципиально любой рефлекс может быть использован в качестве подкрепляющего фактора. В практике употребляют «мигательный рефлекс» с обдуванием роговицы воздухом как безусловным раздражителем, коленный рефлекс и многие другие.

Важно, чтобы осуществлялась какая-то деятельность с конечным положительным эффектом для организма.

Особую группу составляют безусловные рефлексы, связанные с какими-либо вегетативными деятельностями. В этом случае после выработки условной связи нет какойлибо защитной деятельности в прямом ее значении. Скорее всего здесь воспроизводится в форме условного рефлекса какая-либо вегетативная деятельность при создании для нее натурального безусловного стимула, играющего роль подкрепляющего раздражителя.

Например, искусственное переполнение желудка водой, а следовательно, и крови с уменьшением ее осмотического давления ведет к стимуляции почечной деятельности и к повышенному диурезу (К. М. Быков, 1942; С. Корсон, 1960, и др.).

Если эту деятельность целой системы аппаратов взять в качестве «безусловного фактора», подкрепляющего индифферентный раздражитель (например, звук звонка), то после нескольких его сочетаний с вливанием воды в желудок можно уже только одним звонком вызвать повышенный условный диурез.

Независимо от того, что именно берется в качестве безусловного рефлекса, последовательность включения раздражителей должна быть вполне определенной: индифферентный раздражитель должен непременно предшествовать безусловному раздражителю, т. е. стать сигналом данной безусловной деятельности. Как можно видеть, в такой последовательности сохраняются те изначальные черты всякой сигнальной деятельности, которая исторически стала отражением натуральной последовательности внешних событий во времени (см. главу I).

Влаборатории И. П. Павлова не раз предпринимались попытки проверить, насколько необходима именно такая последовательность: индифферентный -безусловный для выработки условного рефлекса (П. К. Анохин, 1925; Ф. П. Майоров, 1926; Р. Райт, 1928). Опыты проводились по способу «перекрытия», т. е. сначала давали корм, а затем через несколько секунд применяли индифферентный раздражитель. Как правило, получался только сомнительный результат, и ни разу при измененной последовательности безусловного и индифферентного раздражителей не был отчетливо получен условный рефлекс. На основе этих результатов была высказана гипотеза, что в момент действия безусловного раздражителя развивается значительное пищевое возбуждение, которое по отрицательной индукции тормозит всякий вновь примененный индифферентный, т. е. не имеющий условного значения, раздражитель.

Это объяснение является физиологическим, т. е. оно берет во главу угла те соотношения процессов, которые на данный момент реально складываются в нервном субстрате.

Однако, как оказалось, к указанной проблеме возможен и другой подход - биологический, который выражен в самом принципе сигнализации И. П. Павлова.

Всамом деле, если основным моментом выработки условного рефлекса является требование, чтобы индифферентный внешний раздражитель стал сигналом приближения каких-либо существенных для организма событий, то совершенно очевидно, что при извращенной последовательности, т. е. «кормление - звонок», звонок уже перестает быть сигналом существенных стимулов для организма и потому его предупредительное значение равно нулю.

При таком биологическом подходе можно думать, что чисто физиологические соотношения - отрицательная индукция от более сильного пищевого возбуждения - могут не играть решающей роли и быть целиком подчинены биологическому смыслу данной обстановки.

Это предложение о решающей роли именно сигнальных соотношений, т. е. о предупредительном характере последовательного развертывания внешних событий, проверено в специальной серии экспериментов.

Как мы уже говорили, по условиям классического павловского эксперимента всякое

разрушение последовательности индифферентного и безусловного раздражителей неизбежно ведет к потере индифферентным раздражителем его сигнальных качеств, ибо он теперь уже ничего не сигнализирует и не предшествует существенной, т. е. безусловной, деятельности организма.

Особенности разработанной нами секреторно-двигательной методики с двусторонним кормлением собаки позволяли, однако, поставить аналогичный эксперимент в иной форме (см. главу VI).

По условиям этой методики мы имели возможность подкреплять раздражители как на правой, так и на левой стороне станка и могли придать перекрываемому раздражителю сигнальный характер, не изменяя тех соотношений, которые были использованы в прежних экспериментах: индифферентный - безусловный.

Разница лишь в том, что индифферентный раздражитель, примененный на фоне безусловного раздражения, действующего на правой стороне станка, сделан, тем не менее, сигналом кормления на левой стороне станка. При такой постановке опыта индифферентный раздражитель, как и в классическом эксперименте, попадал в условия отрицательной индукции, однако вместе с тем он сигнализировал кормление на противоположной стороне станка.

Реально было сделано так: включали звонок как условный раздражитель для кормления на правой стороне, животное подбегало к правой кормушке и ело корм. В это время на фоне еды применяли индифферентный раздражитель - звук «фэн», и через несколько секунд подавали кормушку на левой, т. е. противоположной, стороне станка. Обычно животное прерывало (!) еду из правой кормушки, перебегало на левую сторону, съедало здесь корм, а затем собака перебегала обратно на правую сторону, где доедала оставленный ранее корм.

После ряда таких сочетаний животное прерывало кормление на правой стороне теперь в ответ на ранее индифферентный раздражитель - «фэн». Таким образом, при сохранении натуральных сигнальных отношений «фэна» и подкрепления предполагавшаяся ранее отрицательная индукция не помешала ему стать полноценным условным пищевым раздражителем (П. К. Анохин и Е. Стреж, 1933).

Возник вопрос о таких контрольных экспериментах, где бы на фоне еды применен был один и тот же условный раздражитель, но имеющий уже другое сигнальное значение. Эта задача была разрешена в опытах нашего сотрудника Е. Стрежа следующим образом. Тон был сделан условным сигналом еды сухарей. После того как собака начинала есть сухари, звучание тона прекращали; через 10 секунд этот же тон включали вновь, но теперь уже от животного отбирали кормушку с недоеденным кормом. После ряда таких сочетаний собака в ответ на тон, вторично примененный во время еды, стала проявлять отчетливую предупредительную, т. е. условносекреторную реакцию: она с подчеркнутой торопливостью захватывала в рот все сухари, находившиеся в кормушке и, не разжевывая их, сначала выкладывала их на станок, а потом спокойно доедала до конца.

Вэтом случае один и тот же раздражитель, примененный вторично в условиях еды, т. е.

вусловиях предполагаемой отрицательной индукции, также стал условным раздражителем, как только был превращен в сигнал, предупреждающий об изменении условий кормления (Е.

Стреж, 1937).

Совокупность всех приведенных выше вариантов опытов с очевидностью показывает, что основа выработки условного раздражителя - именно предшествование его безусловному. Это положение находится в точном соответствии с биологической ролью безусловного раздражителя как существенного фактора в жизни организма, приходящего после ряда последовательно развертывающихся внешних событий. Как мы видели из материала I главы, такая принципиальная черта выработки условного рефлекса развилась как отражение той временной структуры внешнего мира, которая существовала до появления жизни на земле.

Микроэлектродные исследования последнего времени моего сотрудника В. Г. Зилова показали, что в основе этого фундаментального закона лежит специфика химических процессов на субсинаптической мембране, воспринимающей восходящее в кору безусловное возбуждение.

ФИКСАЦИЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ БЕЗ ПОДКРЕПЛЯЮЩЕГО ФАКТОРА

Среди многочисленных фактов выработки новых связей на основе безусловных раздражителей выделяется одна группа явлений, которая как будто противоречит принципу предупредительности в смысле сигнализации именно о существенных событиях для жизни организма, т. е. о безусловных стимулах.

Я имею в виду так называемую электроэнцефалографическую, или электрокортикальную, условную реакцию. Как известно, она состоит в том, что применение звука, который сам по себе не вызывает на электроэнцефалограмме десинхронизацию в затылочной области коры, начинает давать такую десинхронизацию, если только звук сочетать несколько раз со светом, беря звук в качестве «индифферентного», а свет в качестве «безусловного» раздражителя. Такая комбинация «звук+свет» становится в какой-то степени подобной сочетанию «индифферентный - безусловный». Однако все авторы сходятся на том, что после многократного употребления этой комбинации звук перестает вызывать на электроэнцефалограмме условную реакцию десинхронизации (Jasper, Qruikshank, 1937, и

др.).

Как понимать описанный выше феномен «электроэнцефалографической условной реакции»? Мне уже однажды приходилось объяснять его с нейрофизиологической и биологической точки зрения (П. К. Анохин, 1958). Если исходить из глубокого понимания всей эволюции животного мира, то возникновение высших форм центральной нервной системы надо представить себе, как развитие в нервном субстрате возможности наиболее тонких и наиболее быстрых «химических сцеплений» тех изменений, которые соответствуют последовательно действующим на организм явлениям внешнего мира. Именно в этом направлении шла химическая эволюция центральной нервной системы. И не удивительно, что самым характерным свойством нервного вещества является фиксация последовательно развивающихся в нем изменений. Это конституциональное свойство самого нервного вещества. Однако такого рода связи удерживаются прочно только в том случае, если они заканчиваются существенным для жизни животного фактором. В случае комбинации «звук+свет» такого существенного для жизни животного фактора нет, если не считать адаптацию глаза к свету и потому эта связь, возникшая только как выражение характерных свойств нервной ткани, впоследствии исчезает.

Однако эту связь можно поддерживать бесконечно долго, если только опять придать ей какую-либо сигнальную значимость, т. е. сделать существенной для данного организма. Специально поставленные опыты нашей сотрудницы С. А. Каразиной убедили нас в правильности приведенных выше рассуждений.

С. А. Каразина, как и другие авторы, систематически сочетала «звук+свет». Однако «свет» в ее опытах был представлен вспышкой нескольких различных светящихся фигур, например круга, квадрата, треугольника. По силе освещенности все эти фигуры были одинаковыми. Как и в случае опытов других авторов, звук вскоре стал вызывать на электроэнцефалограмме десинхронизацию, свойственную предстоящему свету. Однако если эту комбинацию повторять несколько раз, то «условная десинхронизация» в ответ на звук в конце концов исчезнет.

Эти результаты полностью совпадают со всеми результатами предыдущих авторов, но дальше мы изменили постановку опыта. На столе перед исследуемым мы помещали

несколько маленьких фигурок, которые в точности копировали форму светящихся фигур в комбинации «звук + свет». Маленькие фигурки стояли на столе и представляли собой кнопки для включения адекватного сигнала в комнату экспериментатора. По инструкции исследуемый должен нажать на столе именно ту кнопку, которая вспыхивала в комбинации «звук+свет». Этим самым нейтральная комбинация «звук + свет» приобретала сигнальное значение, и каждый раз при экспозиции какой-либо фигуры в комбинации «звук+свет» появлялась ориентировочно исследовательская реакция, предшествующая правильному решению - нажатию соответствующей фигурки (кнопки). При такой постановке опытов реакция десинхронизации на электроэнцефалограмме в ответ на звук уже больше не исчезала. Можно было довести опыт до тысячи и более сочетаний с отчетливой десинхронизацией на электроэнцефалограмме в ответ на звук, предшествующий вспышке фигуры (С. А. Каразина, 1958).

Вся серия описанных выше опытов ведет к одному заключению: подкрепляющий фактор - совершенно необходимое условие для устойчивого объединения последовательных воздействий на организм из внешнего мира. Они могут составлять более или менее длинные ряды явлений, но непременно должны предшествовать существенному для жизни событию.

Таким образом, выработка условного рефлекса по обычной классической методике является имитацией естественных соотношений во внешнем мире, где ряды последовательно и повторно развивающихся событий неизбежно становятся сигналами какого-либо будущего существенного фактора жизни. Все другие физиологические свойства во взаимоотношении индифферентного и безусловного раздражителей (например, индукционные взаимодействия) подчинены всеобщему закону сигнализации. Поэтому временная связь может не вырабатываться не потому, что сложились неблагоприятные индукционные отношения, а потому, что нарушен основной принцип сигнализации как неизбежное следствие последовательного развития явлений во внешнем мире.

Итак, мы стоим перед важнейшим вопросом всей физиологии высшей нервной деятельности: что приносит с собой безусловный раздражитель во вновь образующуюся временную связь? Почему именно он как жизненно важный раздражитель обладает «цементирующей» силой, которая обращена на ближайшие и более или менее отдаленные предшествовавшие ему воздействия внешнего мира? И достаточно ли одного представления о его большой силе, чтобы понять глубокий смысл его качеств, стабилизирующих временную связь?

Естественно, что этими вопросами затрагивается сама суть образования условного рефлекса и потому мы возвратимся к ним после того, как рассмотрим подробно нейрофизиологические основы самого замыкания временной связи. А сейчас попытаемся понять афферентные свойства безусловного раздражителя, те центростремительные потоки афферентных импульсов, которые возникают в момент безусловного раздражения и являются источником его способности закреплять условную связь.

АФФЕРЕНТНАЯ СТРУКТУРА БЕЗУСЛОВНОГО РАЗДРАЖЕНИЯ

Практика изучения условных рефлексов обычно не ставит вопроса: что такое безусловное раздражение по составу его афферентных импульсов? Говоря «безусловный раздражитель», исследователь большей частью предполагает что-то определенное, гомогенное и качественно не дробящееся. Между тем в настоящее время, когда для понимания нейрофизиологических механизмов условного рефлекса решающее значение приобретает судьба безусловного раздражения в центральной нервной системе, этот вопрос становится все более и более актуальным.

Поскольку основные положения об условном рефлексе выросли на пищевом