АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

Анохин, 1960).

В опытах А. И. Шумилиной были выработаны условные оборонительные реакции на вспышки света. Таким образом, на записи электрической активности коры мозга можно было видеть одновременно как основную фоновую электроэнцефалограмму, так и вызванные потенциалы в ответ на вспышки света. Это обстоятельство давало возможность сопоставить характер общей электрической активности с той реакцией, которая создавалась в коре больших полушарий в ответ на одиночную вспышку света.

Как можно видеть из приведенного выше, вызванный потенциал (Л) в ответ на вспышку света имеет довольно напряженное выражение, поскольку световая вспышка является сигналом оборонительного раздражителя и соответствует напряженному состоянию электроэнцефалограммы, которое свидетельствует о максимальной синхронизации восходящих посылок возбуждений из подкорковых образований. Однако самый факт зависимости формы вызванного потенциала от общего эмоционального состояния животного представляет собой прямое доказательство того, что к одним и тем же нервным клеткам коры больших полушарий адресуются как вспышки света, когда-то бывшие «индифферентными», так и те восходящие возбуждения, которые отражают собой сложный подкорковый комплекс, соответствующий оборонительному состоянию животного в данный момент. Прямым доказательством правильности этих соображений является результат избирательного химического воздействия на оборонительное состояние животного. Например, если животному, находящемуся в описанном выше состоянии, ввести определенную дозу аминазина (хлорпромазин), то радикально меняется как поведение животного, так и форма электрической активности в коре больших полушарий.

Вызванный потенциал на вспышку света теряет свой напряженный характер и покрывается рядом дополнительных электрических колебаний, являющихся верным признаком для эмансипации отдельных потоков восходящих возбуждений. Самый факт появления отдельных отрицательных электрических колебаний на фоне первой фазы положительного колебания свидетельствует о том, что положительный потенциал допускает формирование на отдельных нервных элементах дополнительно включенных отрицательных вызванных потенциалов. Следовательно, весь процесс перехода от напряженной кривой вызванного потенциала к другой кривой может быть объяснен следующим образом.

Вответ на вспышку света в зрительной коре больших полушарий формируется потенциал примерно на уровне афферентных синапсов (аксосоматических) IV слоя. Этот массированный субсинаптический отрицательный потенциал индуцирует по закономерностям диполя на поверхности коры больших полушарий положительный потенциал, который мы берем как критерий напряженного состояния животного. Если этот потенциал является достаточно электрически сильным, т. е. вызван сильным восходящим электрическим возбуждением, и возбуждает одновременно корковые элементы, то он нейтрализует всякий другой отрицательный потенциал, который мог бы возникнуть в плексиморфном слое на фоне уже имеющегося здесь положительного потенциала. Именно эту ситуацию и характеризует напряженное состояние электрической активности в момент, когда животное находится в оборонительном состоянии.

Вполном соответствии с этими рассуждениями всякое ослабление подкоркового напряжения, т. е. устранение оборонительного состояния, должно вести к ослаблению и субсинаптических потенциалов, дипольно формирующих положительный потенциал на поверхности коры. А это в свою очередь значит, что теперь уже возбуждение других подкорковых клеток, приходящих в кору больших полушарий, может прорвать положительное электричество и выявить свою отрицательную природу. Именно это и наблюдается после аминазина во втором случае (А. И. Шумилина, 1964).

Таким образом, всякая мобилизация синаптических организации на корковых клетках должна заключаться в исключении конкурентных возбуждений, приходящих по другим синапсам к тем же самым клеткам. И, наоборот, освободившись из-под влияния сильных восходящих возбуждений, корковые клетки могут войти в другие комбинации возбуждений, формируемые другими синаптическими организациями.

Такие конкурентные взаимоотношения возбуждений, приходящих от различных функциональных систем, делают чрезвычайно лабильной и быстро меняющейся электрическую активность коры больших полушарий. Важно отметить, что восходящие сильные влияния типа оборонительного возбуждения синхронизуют деятельность многих элементов и придают корковой электрической активности унифицированный вид, как, например реакция пробуждения. Анализ при этом деятельности отдельных нейронов показывает, что большинство из них переходит на режим увеличения частоты разрядов

(Jasper, 1963; Jung, 1963).

В качестве примера такой зависимости корковой деятельности от восходящих возбуждений определенной биологической модальности можно привести эксперименты нашего сотрудника К. В. Судакова. Как известно, животное, находящееся в наркотическом сне, проявляет медленную электрическую активность в коре больших полушарий.

Оказалось, однако, что наличие медленной электрической активности находится в прямой зависимости от того, в каком пищевом состоянии находится данное животное. Например, если голодную кошку перевести в состояние уретанового наркоза, то электрическая активность коры головного мозга этой кошки будет заметно отличаться от электрической активности коры мозга кошки, которая до погружения в наркоз находилась в состоянии насыщения. Передние отделы коры головного мозга у кошки будут находиться в состоянии десинхронизации (К В. Судаков, 1962).

Было показано, что эта десинхронизация передних отделов коры головного мозга заменяется медленной электрической активностью, если воздействовать на пищевые центры животного. Например, введение в желудок молока и инъекция в кровь раствора глюкозы устраняют как десинхронизацию передних отделов коры головного мозга, так и десинхронизацию в области латеральных ядер гипоталамуса.

Этим самым доказывается, что исходным тонизирующим фактором для кортикальных синаптических организаций является в данном случае возбуждение хорошо известных по работам Anand и Brobeck пищевых центров гипоталамуса. Такая обусловленность генерализованных кортикальных активации первичными возбуждениями подкорковых центров безусловного характера,, пожалуй, еще более демонстративно выявляется при локальном воздействии на гипоталамические пищевые центры. К. В. Судаков коагулировал и поляризовал постоянным током (анод) указанные выше центры гипоталамуса, и тогда активация корковых нейронов в передних отделах коры мозга немедленно исчезала, а электрическая активность передних отделов коры мозга трансформировалась в обычную медленную фоновую активность, характерную для спящего под наркозом животного.

Все приведенные выше экспериментальные данные убеждают в самом важном, а именно в том, что возбуждение центров безусловного рефлекса определенной биологической модальности приводит в конечном итоге к широко распространенной по коре больших полушарий активации корковой электрической деятельности. Таким образом, подкорковые центры (в данном случае центры гипоталамуса) играют роль своеобразных энергетических «пейсмекеров» для синаптических организаций коркового уровня. Поскольку эта генерализация безусловного возбуждения по всем областям коры больших полушарий имеет для нас решающее значение, мы предприняли ряд исследований по прямому изучению этой активности. Мы поставили вопрос относительно формы и локализации восходящих

воздействий, особенно оборонительного возбуждения: являются ли восходящие возбуждения одинаковыми по составу для всех областей коры мозга или они меняются в зависимости от локализации?

Наилучшим способом оценки характера приходящих возбуждений является, как мы видели, форма вызванного потенциала, поэтому следовало выбрать наиболее подходящие области подкорки для прямого раздражения. Учитывая универсальную роль гипоталамуса в формировании безусловного возбуждения, мы обследовали вызванные потенциалы по всем областям коры больших полушарий в ответ на раздражение различных ядер заднего гипоталамуса (Бадам Ханд, 1965).

Вызванные потенциалы учитывались от 48 пунктов коры больших полушарий, охватывающих все области, начиная от лобных отделов и кончая затылочной областью. Такой охват всех областей коры больших полушарий позволял легко оценить различие в формах воздействия восходящих возбуждений на синаптические организации коры мозга, причем эти воздействия могли быть оценены как во времени (скрытый период, длительность), так и в пространстве (по слоям коры). Ниже мы приводим синаптические карты, представляющие результат раздражения двух ядер гипоталамуса.

Конечно, электрическое раздражение гипоталамуса не может быть отождествлено с натуральным безусловным возбуждением какой-либо определенной биологической модальности, однако особенность распространения и форма потенциала могут служить основанием для оценки возможной встречи различных возбуждений на одном и том же нейроне.

Как можно видеть по формам вызванного потенциала, состав возбуждений, приходящих в каждый отдельный пункт коры мозга, весьма различен. Например, в сенсомоторной области раздражение гипоталамуса дает вполне оформленный потенциал с хорошо выраженной положительной и отрицательной фазами, в то время как в затылочной области имеются по преимуществу положительные колебания, и позднее весьма медленное колебание отрицательного потенциала. Пользуясь нашим приемом анализа восходящих возбуждений, мы можем для примера сопоставить приход гипоталамических возбуждений в различные пункты коры.

К числу наиболее демонстративных генерализованных воздействий на корковые нейроны со стороны подкорковых образований надо отнести и воздействие амигдалярного тела, обнаруженное недавно в нашей лаборатории Е. Богомоловой. Электрическое раздражение амигдалы дает поразительно монотонный вызванный ответ во всех областях коры больших полушарий. Этот ответ не похож ни на один из ответов, вызванных с других подкорковых образований.

Как уже было показано в опытах Бадам Ханд, раздражение любого ядра гипоталамуса также дает генерализованный ответ по коре больших полушарий, однако имеется определенное различие как в степени выраженности, так и в качественном составе восходящих возбуждений по отдельным корковым зонам.

В противоположность этому вызванные потенциалы коры, возникающие при раздражении амигдалярного комплекса, совершенно монотонны. Они имеют весьма демонстративно выраженный положительный компонент с большой амплитудой и вместе с тем слабо выраженный отрицательный компонент, имеющий малую амплитуду и медленное развитие.

Если к анализу этого вызванного потенциала применить наши соображения о самостоятельном происхождении положительного и отрицательного компонентов, то он может быть весьма полно охарактеризован. В самом деле, появление столь мощного положительного потенциала с весьма большой амплитудой может быть объяснено тем, что к

области ксосоматических синапсов корковых нейронов IV слоя или к каким-либо другим нейронам более глубокого расположения приходит мощный поток нисходящих возбуждений из пункта раздражения амигдалярного комплекса. Острота и величина этих аксосоматических разрядов могут быть объяснены в духе наших прежних исследований - высокой синхронизированностью этого восходящего потока амигдалярных возбуждений и беспрепятственным развитием дипольного потенциала на поверхности коры, который обычно прерывается сразу же развивающейся отрицательностью от отрицательного компонента первичного вызванного потенциала (П. К. Анохин, 1961).

Но сейчас же возникает интересующий нас вопрос: если действие амигдалярного потока восходящих возбуждений столь генерализовано, то его возбуждения неизбежно должны перекрываться возбуждениями всех других модальностей, идущих от других подкорковых образований и от различных рецепторных поверхностей с различной сенсорной модальностью.

Таким образом, весь изложенный выше материал как нашей, так и других лабораторий приводит к согласованному выводу, что на каждом нейроне всегда встречается несколько восходящих возбуждений, формирующихся в различных подкорковых образованиях и имеющих различный характер распределения по областям коры, по самим корковым нейронам и, наконец, по слоям коры. Одни из них адресуются к аксосоматическим синапсам в районе IV слоя коры мозга (быстрые, специфические), другие - к апикальным дендритам плексиморфного слоя («неспецифические»), третьи, весьма генерализованные - по коре мозга к средней части длинных дендритов (разряды Форбса - Лю) и т. д.

Весьма вероятно, что многие из этих восходящих возбуждений адресуются непосредственно к синаптическим организациям больших корковых нейронов с длинными, восходящими до плексиморфного слоя дендритами. Эти восходящие возбуждения могут также мобилизовать и все промежуточные нейроны, в частности звездчатые. Тем не менее в конечном итоге восходящие возбуждения в той или иной форме неизменно возбуждают пирамидные нейроны в решающий момент обработки всей поступающей в кору мозга восходящей информации.

Попытаемся на минуту представить себе хотя бы схематически, в какие взаимодействия вступают между собой все те возбуждения, которые в различных временных интервалах с различной интенсивностью и частотой, с различной генерализацией по коре мозга, с различной локализацией на нейроне и т. д. приходят к коре головного мозга. Каким функциональным итогом должна закончиться эта до крайности разнообразная конвергенция различных возбуждений к корковым нейронам.

Если исходить из выработки условного рефлекса, то прежде всего надо представить себе действие на кору головного мозга «индифферентного» раздражителя какой-либо определенной сенсорной модальности. Пусть это будет, например, зрительный раздражитель.

Под действием этого раздражителя сразу же возбуждаются весьма разнообразные по своей функциональной характеристике нейроны и даже отдельные синаптические организации на нейронах зрительной области. Уже в самом начале действие зрительного раздражения на зрительную область коры мозга не является изолированным и только специфическим. Даже у наркотизированного животного сенсорному возбуждению сопутствуют ответвившиеся в ретикулярную формацию и приходящие по другим каналам неспецифические возбуждения. Специфическое сенсорное возбуждение, выраженное в вызванном потенциале, не является гомогенным как по своему генезу, так и по функциональным свойствам. Оно содержит по крайней мере четыре различных компонента, которые вместе взятые образуют общеизвестную конфигурацию первичного вызванного

ответа коры мозга.

Этот самый первичный сигнал о действии внешнего раздражителя включает в себя весьма быструю посылку к синапсам самого тела нервной клетки и составляет, очевидно, ту наиболее дифференцированную «локальную» информацию, которая, возникнув на более поздних этапах эволюции животных, способствует выделению подействовавшего раздражителя из всего многообразия других раздражителей в пространстве и времени.

Но первый быстрый поток возбуждений уже через несколько миллисекунд перекрывается на том же самом нейроне другим потоком восходящих возбуждений, который также строго локализован по своему действию, но обладает другим функциональным свойством: он, вероятнее всего, относится к более древним формам возбуждения и может быть отнесен к категории неспецифических возбуждений. Он, как мы видели, адресуется к I слою коры мозга, к апикальным дендритам корковых нейронов. Из этого следует, что плексиморфный слой, являясь остатком древних первичных форм организации мозга, сохранил и сейчас у высших животных какую-то важную долю участия в самом первичном опознании раздражителя. Весьма вероятно, что отрицательный компонент вызванного потенциала, т. е. неспецифическая восходящая посылка, приобретя сравнительно большую скорость распространения, сохранил свое потенцирующее влияние на судьбу специфического компонента.

Вслед за этим комплексом восходящих возбуждений происходят весьма мощные, но дисперсные посылки восходящих возбуждений из ростральной части ретикулярной формации и из гипоталамуса, которые, очевидно, адресуются к средней части длинного дендрита пирамидных клеток IV слоя. На вызванном потенциале этот поток возбуждений выявляется в форме положительного потенциала длительностью 30-100 мсек и получил название «вторичного разряда» Форбса. Подкорковые образования, ответственные за приход этих восходящих возбуждений в кору мозга, весьма чувствительны к уретану и хлорпромазину.

Весь описанный выше комплекс составляет лишь начало действия индифферентного раздражителя и разыгрывается на протяжении около 0,1 секунды.

Почти автоматически сразу же после описанных выше событий мозг формирует ориентировочно-исследовательскую реакцию, связанную с организацией мощного потока восходящих возбуждений, которые производят широко генерализованную по всей коре десинхронизацию корковой электрической активности.

Таким образом, совокупность событий в коре мозга на этом первом этапе выработки условного рефлекса такова, что пришедшие в кору мозга весьма разнообразные по функциональному значению возбуждения сохраняют определенную локализацию на частях нейрона и по области коры, но оказываются потенцированными и объединенными благодаря новым потокам восходящих возбуждений, имеющим большую энергетическую мощность и способность к облегчению уже развившихся к этому времени других систем возбуждения коры мозга.

Если принять во внимание, что физиологический смысл ориентировочноисследовательской реакции состоит в наилучшем опознании внешних раздражении с помощью центрально-циклической циркуляции периферических возбуждений (П. К. Анохин, 1959), то станет ясным, что уже до прихода решающего потока безусловных возбуждений, мы имеем весьма широкую генерализацию возбуждений от первого периферического раздражителя с конвергенцией многих видов возбуждений на одних и тех же корковых нейронах.

Весь смысл такой широкой генерализации возбуждений заключается в том, что фактическая генерализация имеет место по всей коре полушарий. Между тем статистически

каждая область коры по составу поступающих к ней восходящих возбуждений и по степени их выявленности весьма своеобразна. Например, положительный компонент вызванного потенциала, свидетельствующий о приходе возбуждения данной сенсорной модальности к аксосоматическому синапсу, имеет ограниченное распространение за пределами данной сенсорной проекции, хотя, вообще говоря, нервные элементы с данной модальностью могут иметь место и в других областях коры (например, зрительные разряды в сенсомоторной области).

Тем не менее проекционная область индифферентного раздражителя данной сенсорной модальности статистически всегда будет иметь своеобразие по комплексу пришедших сюда восходящих возбуждений уже на стадии действия только индифферентного возбуждения. Такое же своеобразие этот интеграл от данного же раздражителя будет иметь и в ассоциативных зонах, и в других проекционных областях мозга, хотя бы она и имела другую сенсорную модальность.

Безусловный раздражитель значительно осложняет и без того сложную ситуацию в коре мозга, сформировавшуюся в результате действия только одного индифферентного раздражителя и возникшей в ответ на него ориентировочно-исследовательской реакции.

Что же вносит в эту ситуацию безусловный раздражитель?

Он прибавляет еще одно восходящее возбуждение, которое еще более генерализует корковое возбуждение и еще больше расширяет ассортимент конвергирующих к корковым нейронам возбуждений. Однако последнее возбуждение, являясь врожденным, а главное, обладая биологической жизненно важной модальностью, оказывает решающее влияние на совокупность всех описанных выше возбуждений, развившихся и конвергирующих в различных комбинациях на корковых нейронах еще до прихода безусловных возбуждений.

Как показали разобранные выше работы Jung и сотрудников, возбуждение лабиринтов постоянным током (поляризация) ведет к потенцированию разрядов корковых нейронов любой модальности и особенно звуковой.

Такое потенцирующее свойство вестибулярных воздействий сочетается и с генерализованноетью по коре мозга. Еще большей возможностью потенциации обладают восходящие возбуждения, имеющие вполне определенную биологическую модальность. Этот факт особенно отчетливо выступает при учете разрядов отдельного нейрона в случае восходящего тонического пищевого возбуждения у голодных животных.

Например, в нашей лаборатории Ю. Фадеев, учитывая разряды отдельного нейрона из передних отделов коры мозга у голодной кошки, показал, что под уретановым наркозом высокая разрядная активность нейрона сразу же снижается, если произвести искусственное «насыщение» животного путем внутривенной инъекции глюкозы.

Как видно из рисунка, разряды нейрона, имевшие место до инъекции регулярно с частотой 9 имп/сек, постепенно устраняются. Этот результат убеждает в том, что наличная деятельность нейрона была обусловлена наличием восходящего возбуждения, зарождавшегося в ядрах гипоталамуса. Интересно, что восходящее пищевое возбуждение, начинающееся в гипоталамусе, отнюдь не является широко генерализованным. Если произвести статистический расчет по совокупности всех изученных нейронов сравнительно для сытого и голодного животного, то можно видеть, что имеется весьма значительное разнообразие функциональных состояний у различных нейронов.

Как можно видеть из приведенной таблицы, имеются нейроны, которые собирают на себя несколько типов возбуждения. Например, нейроны второго типа при раздражении седалищного нерва значительно учащают фоновые разряды, вызванные до этого восходящими возбуждениями пищевого характера. Этот интересный факт является свидетельством конвергенции на этом нейроне возбуждений нескольких биологических

модальностей.

Сам факт, что к одному и тому же нейрону коры мозга могут приходить возбуждения двух различных и даже антиподных биологических модальностей, является парадоксальным с точки зрения общепринятых представлений. Однако с учетом всей проблемы конвергенции возбуждений различных модальностей на одном и том же нейроне, этот факт оказывается вполне физиологически допустимым.

Надо лишь изменить наши прежние представления о взаимодействии входящих в мозг возбуждений. Эти представления были выработаны в эпоху, когда мозг служил экспериментатору чем-то вроде кибернетического «черного ящика». Сейчас, когда благодаря успехам электроники, получена возможность войти в этот «черный ящик», естественно, мы должны встретиться со многими механизмами, не укладывающимися в наше представление о функциях мозга. Открытие физиологических особенностей ретикулярной формации может служить хорошей иллюстрацией этого.

КОНВЕРГЕНЦИЯ РАЗНОРОДНЫХ ВОЗБУЖДЕНИЙ НА РЕТИКУЛЯРНЫХ И КОРКОВЫХ НЕЙРОНАХ

Из предыдущего материала с очевидностью выступает, что все виды восходящих возбуждений имеют в той или иной степени генерализованный характер. Особенно это относится к безусловным возбуждениям, использующим и гипоталамический, и таламический, и ретикулярный аппарат восходящей активности. Из всего этого следует, что во всех случаях деятельности мозга мы имеем значительные перекрытия восходящих возбуждений на клетках коры головного мозга.

Совокупность всех тех материалов, которые были получены с помощью учета вызванных потенциалов, заставляет думать, что эти перекрытия являются своеобразными для каждой отдельной зоны коры головного мозга. На это указывает различие конфигураций вызванных потенциалов, полученных как от чисто сенсомоторных раздражителей, так и от раздражения гипоталамуса и ретикулярной формации.

Как мы видели, истинная природа отдельных компонентов вызванного потенциала выявляется как результат специальной восходящей посылки возбуждений, имеющих определенную локализацию в коре больших полушарий. Следовательно, с этой широкой точки зрения мы должны понимать и своеобразие конфигурации вызванных потенциалов в каждой отдельной зоне коры мозга и их перекрытия в различных зонах. Эти конфигурации, несомненно, отражают последовательность, интенсивность и локализацию приходящих в кору мозга возбуждений.

Наличие широких перекрытий уже a priori должно привести нас к выводу, что конечным эффектом таких перекрытий возбуждений в коре мозга неизбежно должна быть встреча их на одном и том же корковом нейроне и их взаимодействие на его синаптических организациях. Таким образом, перед нами volens nolens встала задача проанализировать все те материалы по конвергенции на различных нейронах, которые накопились к настоящему времени уже в достаточном количестве.

Идея конвергенции возбуждений на одиночном нейроне стала особенно актуальной после открытия физиологических свойств ретикулярной формации и разработки техники микроэлектродных отведении. В лаборатории Moruzzi начиная с 1954 г. была проведена целая серия исследований, в которых было показано, что нейроны ретикулярной формации обладают замечательным свойством: фактически к одному и тому же нейрону приходят возбуждения от всех сенсорных модальностей плюс от раздражении болевого, т. е. в полном смысле безусловного характера (Baumgarten, Mollica, 1954; Moruzzi, 1954; Scheibel и др., 1955; Manchia, 1957).

Это в какой-то степени неожиданное следствие микроэлектродной техники исследований, естественно, привлекало к себе внимание целого ряда исследователей - нейрофизиологов и нейроморфологов. Были проведены исследования с целью выяснения, является ли эта способность собирать на себе различные возбуждения специфической способностью только клеток ретикулярной формации или она присуща также другим подкорковым образованиям?

Появились и морфофизиологические исследования синаптических аппаратов ретикулярных нейронов, особенно их гигантоклеточной популяции. В последнем направлении особенный интерес представляют исследования Н. С. Косицына из лаборатории Н. Г. Колосова. Эти исследования показали, что количество синаптических образований на гигантских клетках ретикулярной формации столь велико и распространяется на все дендриты нейронов, что мы можем вполне понять тот физиологический результат, который был получен методом микрофизиологического исследования.

Для нас наиболее важным является то обстоятельство, что Н. С. Косицын показал также и крайнее различие в формах тех концевых бляшек, которые реализуют синаптическую передачу возбуждений (Н. С. Косицын, 1964).

Если мы будем исходить из вполне реальной предпосылки, что синаптическая бляшка является местом формирования медленных химических процессов при передаче возбуждения, то морфологическое разнообразие структуры бляшек может служить косвенным показателем столь же большого разнообразия и в химических особенностях синаптических передач. При этом надо помнить, что любой метод цитологического исследования, в особенности связанный с импрегнацией серебром, является в какой-то степени дифференцирующим гистохимическим методом.

Т. А. Леонтович и Г. П. Жукова (1963) пришли в сущности к тем же выводам, показав, что клетки ретикулярной формации специфически отличаются от клеток других ядер того же уровня ствола огромным ветвлением дендритов и получением огромного количества конвергирующих на них окончаний.

Здесь уместо вспомнить более ранние работы М. Scheibel и A. Scheibel, которые показали, что каждая ретикулярная клетка может иметь до 12 000 контактов с другими нервными элементами. К таким же выводам можно прийти на основании систематических работ Brodal.

Вскоре после первых микроэлектродных исследований одно за другим были опубликованы результаты работ различных авторов. Была показана весьма широкая конвергенция различных импульсов от различных сенсорных систем к одним и тем же клеточным нервным элементам. Пожалуй, наиболее демонстративная в данном отношении работа была проделана Starzl, Taylor, Magoun (1951). Эти авторы раздражали седалишный нерв и регистрировали вызванные потенциалы с различных отделов ретикулярной формации ствола мозга. Параллельно с этим они раздражали методом звукового щелчка слуховую систему и таким образом имели возможность посмотреть, как распределяются по стволу мозга те нервные элементы, к которым конвергируют как соматические, так и слуховые возбуждения. Оказалось, что обе эти сенсорные модальности довольно широко представлены в области ретикулярной формации и вместе с тем на протяжении всей ретикулярной формации имеются пункты, реагирующие на обе модальности. Конвергенция обоих раздражении убеждает в том, что боковые ответвления от лемнискового пути имеют довольно широкие зоны распространения по ретикулярной формации. Особенно это касается области гигантоклеточных ядер. Machne, Calma, Magoun (1955), применяя микроэлектродную технику, также показали, что в ретикулярной формации имеется много элементов, которые реагируют значительным увеличением количества импульсаций на

разнородные раздражения.

Всвязи с этим широким интересом к явлению конвергенции опубликовано много работ,

вкоторых содержатся доказательства наличия широкого схождения возбуждений от раздражителей различной модальности к одним и тем же нейронам ретикулярной формации

(Вгешег а. Тогzuolo, 1952, 1953; Jasper a. Agimone-Mansan, 1952; Amassian, 1952; Livingston, 1953).

Специального внимания требует работа, опубликованная в 1955 г. М. Scheibel, A. Scheibel, Mollica, Moruzzi.

Указанные авторы сопоставляли влияние нескольких воздействий на разряды одного и того же ретикулярного нейрона. Они брали поляризацию мозжечка, тактильные раздражения кожи носа, звуковой щелчок и наложение стрихнина на сенсомоторную область коры. В результате довольно многочисленных опытов на 161 кошке и почти на 1000 одиночных нейронов они показали, что отдельный ретикулярный нейрон является пунктом конвергенции для всех избранных раздражении.

Вдальнейшем ряд авторов изучал конвергенцию возбуждений на ретикулярных нейронах. Все они пришли к выводу, что самые различные модальности сенсорного возбуждения, как и прямые раздражения коры больших полушарий и коры мозжечка, дают конвергенцию на ретикулярных нейронах (Manchia et al., 1957, и др.).

Таким образом, стало совершенно очевидным, что клетки ретикулярной формации являются своеобразными коллекторами всех афферентаций, распространяющихся по лемнисковым системам от различных рецепторных поверхностей. Такая широкая конвергенция, несомненно, имеет важный физиологический смысл. Несомненный факт, что ретикулярные нейроны собирают на себя возбуждения с различными сенсорными модальностями, которые, следовательно, могут вступать между собой в контакт в протоплазме одной и той же клетки, открывает необъятные возможности для синтеза всех афферентных воздействий, падающих на организм в данный момент.

Ниже мы пытаемся хоть в какой-нибудь степени осветить этот процесс. Морфологическая корреляция с этими физиологическими данными проведена A.

Scheibel, М. Scheibel (1958), Brodal (1960). Исследования восходящих сенсорных путей показало, что проникновение сенсорных посылок к ретикулярным нейронам идет несколькими путями. Прежде всего имеется прямой сенсорный путь, идущий от сегментов спинного мозга и вступающий в каудальный отдел ретикулярной формации. Правда, подобный прямой сенсорный путь из области продолговатого мозга в ретикулярную формацию был описан еще В. М. Бехтеревым в 1885 г. в его работе, выполненной в лаборатории Флексига.

Однако эти прямые сенсорные посылки, конвергирующие на ретикулярные нейроны, представлены лишь в небольшом количестве и имеют, очевидно, какой-то особый физиологический смысл. Весьма возможно, что они являются остатком более древних лемнисковых систем, описанных Herrich и Bishop (1958). Главная же часть афферентных импульсаций поступает в ретикулярную формацию через боковые ответвления от лемнисковых систем, поставляющих информацию в кору головного мозга через специфические таламические системы. Эти ответвления образуются от всех сенсорных проводящих путей в таком огромном количестве, что положительно пенетрируют всю область и обеспечивают описанную выше широкую конвергенцию сенсорных возбуждений на одном и том же ретикулярном нейроне. Достаточно посмотреть на схему, представленную Н. С. Косицыным, чтобы видеть, какая огромная плотность синаптических окончаний имеется на дендритах ретикулярных нейронов.

Непосредственно вслед за первыми открытиями явления конвергенции на ретикулярных

нейронах были проведены исследования по открытию подобной же конвергенции на клетках других подкорковых образований. В тех же методических условиях были обследованы хвостатое ядро, putamen, центромедиальное ядро таламуса, латеральный таламус,

амигдалярный комплекс и гиппокамп (Segundo, Machne, 1956; Alb-Fessard, I960; Borenstein и др., 1959; Machne, Sequndo, 1956; Green, Machne, 1955, и др.).

Правда, в этих подкорковых ядрах имеется большая специализация и потому конвергенция различных модальностей не столь широка. Однако самый факт, что одна и та же нервная клетка может принимать на себя несколько сенсорных модальностей, неизбежно ставит перед нами вопрос: как обрабатывается эта различная информация на мембране и в протоплазме одной и той же клетки?

В какую конечную информационную посылку на аксоне клетки интегрируются все те разнообразные возбуждения, которые поступили на дендритные разветвления?

Мы возвратимся еще к этому вопросу после того, как обсудим всю проблему конвергенции в целом. А сейчас попытаемся выяснить вопрос о дальнейшей судьбе подкорковых возбуждений, а именно их конвергенцию на корковых нейронах.

По сравнению с вопросом о конвергенции возбуждений на ретикулярных нейронах вопрос о конвергенции на нейронах коры головного мозга исследован не так полно. Богатейший материал по этому вопросу был представлен школой проф. Jung (1963), который вместе с группой сотрудников провел довольно обширное исследование по изучению конвергенции на корковых нейронах с применением стимулов нескольких различных модальностей. Были использованы следующие наиболее разработанные в лаборатории Jung формы входных стимуляций: зрительные возбуждения, слуховое возбуждение, кожное возбуждение и поляризация вестибулярного аппарата.

Jung сделал попытку классифицировать изучавшиеся им одиночные нейроны на две большие категории. Например, разряды клетки, начинавшиеся с весьма малым скрытым периодом и обрывающиеся после прекращения стимуляции, относились им к специфическим возбуждениям, в то время как разряды, начинавшиеся после длительного скрытого периода и оставлявшие след после прекращения стимуляции, относились им к неспецифическим возбуждениям. В зависимости от реакции по типу «он-эффект» или по типу «оф-эффект» все эти типы возбуждения распространялись еще дальше по нескольким шкалам, что уже не играет существенной роли для разбираемой нами в данный момент проблемы. Однако применительно и к опытам Юнга мы должны оговорить роль наркотических веществ в микроэлектродном отведении.

Как можно было видеть по опытам Набиля Эффата, вызванные потенциалы наиболее широко представлены в коре больших полушарий при хлоралозе. Именно этим объясняется фатальная зависимость успеха экспериментов с вызванными потенциалами при микроэлектродных исследованиях именно от хлоралозного наркоза. Этот факт неоднократно отмечен Alb-Fessard (1963), Jung (1963) и др.

Возникает естественный вопрос, что кроется за этой демонстративной четкостью микроэлектродного эффекта по коре под хлоралозовым наркозом? Является ли эта четкая выявленность нейронной активации в коре мозга под хлоралозовым наркозом равноценной естественной деятельности нейронов или это только побочный эффект специфики данного наркотического вещества? Такой вопрос становится особенно естественным, если мы вспомним, что наименьшая выявленность вызванных потенциалов в коре мозга наблюдалась в наших экспериментах с уретаном. В то же время, как мы знаем, именно только под этим наркозом восходящая болевая активация свободно распространилась по всем областям коры больших полушарий.

Таким образом, возбуждения, формирующие вызванный потенциал в зрительных