АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfструктуру, которая является аналогом тканевого синаптического субстрата, принадлежащего в функциональном отношении принимающему органу? Нам кажется, что «шипики», как и вообще постсинаптические образования, в весьма большой степени отражают функциональные свойства последующего этапа в передаче информации, находясь под постоянным влиянием аксоплазмы нейрона.
Все эти соображения приводят нас к тому, что синапс по самой своей сути не может быть местом, фиксирующим какую-либо последовательность двух возбуждений, адресующихся к различным пунктам головного мозга, ибо при этом допущении мы должны были бы принять, что к одному и тому же синапсу конвергируют несколько возбуждений различной модальности.
Всамом деле, оперируя с примерами моносинаптических дуг спинальных рефлексов, Eccles и другие авторы подчеркивают этим самым одно лишь простое упражнение синапса по отношению к одному и тому же много раз повторяемому возбуждению. Как можно видеть, здесь речь идет о двух совершенно различных физиологических механизмах, поскольку в проблеме замыкания условного рефлекса речь идет всегда об ассоциации в субстрате нервной системы двух возбуждений, имеющих различную физиологическую модальность, различную локализацию и различную степень биологической значимости для организма. С этой точки зрения и так называемая посттетаническая потенциация не может быть привлечена к объяснению замыкательной функции условного рефлекса.
Кроме того, имеется много и чисто нейрофизиологических возражений против принятия теории «синаптического упражнения» и последующего длительного изменения в структуре синапса. Конечно, поскольку имеется многочисленное применение одного и того же раздражителя, мы не можем исключить какого-то «упражнения» одних и тех же синаптических образований, однако едва ли этот факт является решающим для установления жизненно важной условнорефлекторной деятельности.
Мы уже хорошо знаем, что можно проводить весьма длительные упражнения двух раздражителей - звонка и света - без успеха в смысле постоянной стабилизации этой связи. Наоборот, с каждым последующим упражнением образовавшаяся вначале связь между звонком и светом неизбежно угасает.
Именно на основе этих соображений мы считаем, что важнейшим фактором замыкания условного рефлекса является соединение таких двух раздражении внешнего мира, последнее из которых непременно дает организму жизненно существенную выгоду или удовлетворение. С этой биологической точки зрения «упражнение» синапса явно отходит на второй план, поскольку весь смысл замыкательной деятельности головного мозга состоит именно в том, что организм в ряде случаев должен уже при первом совпадении внешних раздражении обеспечить себе успех приспособления к окружающим условиям.
Всамом деле, какой нецелесообразной была бы жизнь высокоорганизованного животного, если бы для избавления от какой-то смертельной опасности или разрушения организма животному требовалось бы «упражнение» для повышения пропускной способности синапсов. Вряд ли уже после первого раза животному нужны были бы какиенибудь упражнения.
Для иллюстрации этого положения я приведу случай из наблюдений автора этой книги. Однажды, ведя собаку на эксперимент, я так неудачно открыл входную дверь, что лапа животного попала под дверь и довольно сильно травмировалась, что было видно по душераздирающему крику животного. С тех пор каждый раз, подходя к этой двери, животное останавливалось вдалеке и, с опаской оглядывая дверь, обходило ее на почтительном расстоянии.
Совершенно очевидно, что между видом открывающейся двери и сильнейшим болевым
раздражением лапы уже с одного раза (!) установилась условнорефлекторная связь. Но что стало бы с животным, если бы для установления этой ассоциации потребовалось бы произвести по крайней мере несколько «упражнений»?
Все приведенное выше, взятое вместе, подчеркивает, что условнорефлекторное замыкание не есть следствие простого «упражнения» одного и того же синапса одним и тем же раздражителем. Оно не является также результатом простой последовательности двух любых раздражителей. Это такая последовательность раздражения, которая непременно заканчивается какой-то жизненно важной деятельностью или состоянием, которое охватывает все существо организма. И тот факт, что в подобных случаях ассоциация устанавливается уже с первого раза, свидетельствует о том, что суть заключается именно в качестве объединяемых возбуждений, но никак не в их чисто количественных параметрах.
Именно высокая биологическая активность последнего из возбуждений способствует каким-то еще до конца не понятным образом (см. следующую главу) крепкому «сцеплению» двух последовательно действующих на нервную систему раздражении.
К приведенным выше замечаниям по поводу несостоятельности теории упражнения синапса для объяснения условнорефлекторного замыкания можно добавить и еще несколько соображений. Мы хорошо знаем теперь, что каждая нервная клетка, являясь компонентом какой-то весьма разветвленной деятельности целого мозга, участвует в каждой специфической деятельности всего лишь несколькими своими синапсами.
Таким образом, упражнения какой-либо сложной системы возбуждения в масштабе данной клетки сводятся к упражнению определенного количества синапсов. Однако эти же самые синапсы в совершенно другой системе клеток могут принимать участие и в другой деятельности, которая может не иметь ни физиологического, ни логического отношения к первой деятельности. Возникает естественный вопрос, какое влияние эти измененные упражнением синапсы могут оказать на другую, новую деятельность, в которой они должны принять участие? Несомненно, они будут вносить какой-то диссонанс в формирование этой новой деятельности.
Все высказанные выше соображения приводят нас к заключению, что простая концепция тренировки синапсов и их структурных изменений, облегчающих проведение возбуждения, не может объяснить интимный механизм замыкания условного рефлекса.
ГЛАВА V
ГИПОТЕЗА КОНВЕРГЕНТНОГО ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Приступая к формулировке идеи, которая уже несколько лет занимает мое внимание, я должен прежде всего установить некоторые терминологические особенности всей проблемы в целом.
Проблема «замыкания условнорефлекторной связи» в ее чистом виде, как она была сформулирована в лаборатории И. П. Павлова, в последние годы все более обрастает другими понятиями смежного характера, заимствованными из различных пограничных наук.
Например, бихевиоризм, рассматривающий зависимость целостных поведенческих актов от изменения внешних и внутренних факторов, предпочитает оперировать с термином «обучение» (learning) и даже «обусловливание» (conditioning), но по сути дела всякое обучение чему-то новому неизбежно включает в себя образование новой условнорефлекторной связи. Правда, на примерах целостных поведенческих актов это образование условнорефлекторной связи не столь физиологически очевидно, как в классическом слюнном рефлексе, поскольку оно обрастает огромным количеством дополнительных процессов и механизмов.
С другой стороны, лет 30 назад возникла тенденция называть «условным рефлексом»
всякую последовательную цепь процессов, образованную в нервной системе предшествующей тренировкой и воспроизводимую по сигналу. Хорошо известно, например, последовательное действие пары раздражении «звук - свет». В результате многоразового применения этих раздражителей в одной и той же последовательности связь между ними в нервной системе закрепляется таким образом, что уже одно применение звука ведет к появлению депрессии альфа-ритма в затылочной области, т. е. к депрессии, являющейся характерной для реального применения света.
Как мы; показали в одной из предыдущих глав (см. главу II), аналогия с условным рефлексом здесь явно несостоятельна. Уместно напомнить еще раз эти соображения. «Сцепление» двух последовательно развивающихся воздействий на организм в протоплазме организма является, несомненно, самым древнейшим свойством живой организации вообще
инервной системы в особенности как аппарата, созданного эволюцией специально для анализа и синтеза внешних воздействий на организм. Непрерывность и последовательность движений во внешнем мире вызвали к жизни свойство непрерывных контактов центральной нервной системы.
Историческая роль нервной системы состояла в том, что она специализировала и значительно снизила порог чувствительности организма к отдельным жизненно важным воздействиям на него. Одновременно с этим она специализировалась и как субстрат, устанавливающий весьма быструю связь между двумя последовательными воздействиями на организм, ибо, как мы видели, организм есть прямое следствие и отражение этой извечной последовательности явлений в окружающем мире (см. главу I).
Естественно поэтому, что при настойчивом повторении какого-либо ряда последовательно воздействующих агентов мы сможем на первое время сформировать механизм опережающего возбуждения как элементарный механизм всякой живой материи. Однако такая первичная фиксация действительной последовательности в процессах нервной системы неизменно в дальнейшем угасает и уже не может быть воспроизведена.
Приведенные выше эксперименты С. А. Каразиной убеждают в том, что одной этой пассивной последовательности ряда воздействий на организм совершенно недостаточно для того, чтобы установившаяся в начале связь между последовательно возбужденными элементами нервной системы закрепилась на долгое время.
Как показывает практика павловской школы, абсолютно необходимо, чтобы этот последовательный ряд воздействий на нервную систему заканчивался чем-то существенно значимым для организма, для его жизни, для его физиологических и биологических отправлений. Именно последнее требование и составляет особенность классического условного рефлекса. Как мы видели, «замыкание условнорефлекторной связи» происходит только в том случае, если в непосредственной близости во времени от какого-либо индифферентного раздражения произошло такое воздействие на организм, которое сопровождается деятельностью врожденных структур организма, возбуждением его эмоциональной сферы и коренным образом меняет общее состояние организма.
Эволюция, развив две биологически противоположные реакции организма, обеспечивающие ему поддержание жизни и сохранение ее в форме защитных приспособлений, вместе с тем у высших животных закрепила еще и эмоциональнофизиологическую оценку биологического характера внешних воздействий - положительных
иразрушающих. Это приобретение дало возможность животному чрезвычайно быстро оценить жизненное значение любого внешнего фактора по одному из этих антиподных комплексов физиологических процессов. Именно это подкрепление генерализованной врожденной деятельностью и лежит в основе истинного условнорефлекторного замыкания. Такое замыкание всегда имеет приспособительный смысл, обеспечивая животному
возможность лишь по одному сигналу сформировать реакцию, подготавливающую его к будущей ситуации: вовремя избежать разрушительных воздействий или использовать условия, благоприятные для жизни (см. главу I).
Таким образом, приступая к анализу природы процесса замыкания, мы должны выяснить способность нервной системы ассоциировать такие последовательности воздействия на организм, которые повторяются систематически и ведут к положительному в смысле сохранения жизни результату.
Предметом нашего дальнейшего анализа и будет «замыкание» последнего типа, т. е. те механизмы, которые представлены в классической форме условного рефлекса. А это значит, что прежде всего должны быть проанализированы на тонком нейрофизиологическом уровне то составные компоненты, на основе которых формируется условный рефлекс, т. е. индифферентный и безусловный раздражитель. Такая работа, т. е. анализ этих компонентов с привлечением всех современных нейрофизиологических достижений, к сожалению, до сих пор еще не была проделана, и потому сохранились представления и терминология, часто не соответствующие нашим истинным современным знаниям о функциональных свойствах мозга.
При выработке условного рефлекса, несомненно, имеет место критический переход от одного биологического значения («индифферентный» раздражитель) к другому («жизненно важный»).
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА «ИНДИФФЕРЕНТНОГО» И БЕЗУСЛОВНОГО РАЗДРАЖЕНИЯ
«Индифферентное раздражение». Учитывая описанный выше критический переход, который заключается в приобретении индифферентным раздражителем новой роли, мы и должны подвергнуть это понятие более глубокому и обстоятельному физиологическому анализу, чем это делалось ранее.
На пути этого анализа прежде всего выступает вопрос о составе индифферентного возбуждения, как это можно представить себе по последним нейрофизиологическим исследованиям. При этом мы должны взять за исходный постулат, что индифферентный раздражитель, по крайней мере в его первых применениях, ничем существенным не отличается от любого сенсорного возбуждения, распространяющегося по лемнисковым путям. Различие может заключаться главным образом в том, что основной фон мозговой деятельности, на который падает индифферентный раздражитель в естественной ситуации и просто сенсорный раздражитель в условиях острого эксперимента, может быть различным. Однако для оценки центрального состава индифферентного возбуждения это может и не иметь решающего значения.
Вопрос о составе индифферентного возбуждения никогда не дискутировался в литературе, хотя, казалось бы, говоря о «замыкании» условного рефлекса, мы не можем не знать состава физиологических компонентов, участвующих в механизме этого замыкания. И даже больше того, как оказалось, сама интимная природа замыкания принципиально не может быть понята, если не будет хоть в какой-нибудь степени понята нейрофизиологическая природа того, что «замыкается».
В свете современных нейрофизиологических достижений наиболее полная оценка прихода возбуждений в центральную нервную систему вообще и в кору головного мозга в особенности складывается из сопоставления трех электрофизиологических показателей - электроэнцефалограммы, вызванного потенциала и разрядной деятельности одиночного нейрона, т. е. отдельно взятой нервной клетки. Корреляция этих трех показателей, далеко, правда, не совершенных и не понятых по их физиологическому смыслу (П. К. Анохин, 1959,
1963), дает все же определенные основания судить о судьбе индифферентного возбуждения в центральной нервной системе до коры мозга включительно.
Поскольку наша лаборатория первой начала электроэнцефалографические исследования условного рефлекса (И. И. Лаптев, 1940) с хроническим вживлением электродов в обстановке классического эксперимента И. П. Павлова, мы постепенно выработали некоторую систему представлений и подходов к оценке упомянутых выше электрофизиологических критериев корковой деятельности.
Кроме того, наши знания по этому вопросу пополнились экспериментальными результатами других многочисленных лабораторий, представивших богатейший материал по этому же вопросу (М. Н. Ливанов, 1945, 1952; Н. А. Рожанский 1940; А. Б. Коган, 1949, 1956;
С. С. Русинов, 1947, 1953; А. И. Шумилина, 1949а, б; Joschii a. Gamamoto, 1959; Joschii et al., 1960a, 6; Ogura, 1960). Все это дает нам возможность провести более точную и тщательную оценку как наших собственных экспериментальных материалов, так и всего того, что получено другими исследователями при изучении механизмов замыкания условного рефлекса до роли рибонуклеиновой кислоты в этом процессе включительно.
Последние данные Jasper (1963), Jung (1963) и многих других, проводивших коррелятивные исследования поведения одиночных корковых элементов при выработке условных рефлексов, делают малополезной электроэнцефалограмму для понимания интимных процессов на уровне межклеточных взаимоотношений в коре мозга, если не считать оценку некоторых общих изменений потенциала для многочисленных корковых элементов одновременно (П. К. Анохин, 1964).
Именно поэтому при оценке судьбы индифферентного возбуждения в центральной нервной системе мы сосредоточим наше внимание на распределении и изменении вызванных потенциалов, а также на оценке клеточных разрядов. Естественно, возникает вопрос: насколько эти критерии достаточны для того, чтобы пытаться на основе их проникнуть в интимные и, несомненно, весьма тонкие процессы замыкания условного рефлекса?
Мне уже приходилось специально говорить по этому поводу (П. К. Анохин, 1958, 1964) и поэтому здесь я дам оценку этих показателей лишь применительно к общей задаче этой главы, т. е. к определению судьбы индифферентного возбуждения в центральной нервной системе.
Прежде всего надо оговорить то огромное значение, которое имеет наркотизация для формы и распределения по коре мозга вызванных потенциалов, полученных с помощью одного и того же входного возбуждения. В работах French, Hernandez-Peon, Livingston (1955), King (1956), Brazier (1955), Alb-Fessard (1960) и ряда других исследователей уже делались указания на то, что качество наркотика и глубина наркотизации имеют значение для наблюдаемого индикатора, однако необходимо было произвести специальные эксперименты.
Наш сотрудник Набиль Эффат (1964) произвел сравнительную оценку распределения вызванных потенциалов по коре головного мозга в ответ на раздражение седалищного нерва в условиях применения различных анестетиков. Им были взяты эфир, нембутал, уретан, хлоралоза и др., т. е. анестетики наиболее употребительные в нейрофизиологических экспериментах. Вызванные потенциалы отводились от 48 пунктов коры, составлявших стандартную сетку для всех экспериментов и для всех наркотиков.
Было выяснено одно замечательное обстоятельство, несомненно имеющее важное значение для понимания подкоркового этапа в распространении всякого афферентного раздражения по коре больших полушарий.
Как можно видеть по двум схемам соответственно четырем разным анестетикам,
вызванные потенциалы имеют весьма разнообразное распространение по коре больших полушарий. В то время как хлоралоза допускает выявление их по всей коре больших полушарий - от лобных до затылочных областей, уретан как антипод этого анестетика дает возможность выявиться вызванным потенциалам лишь на очень небольшой территории коры мозга в районе сенсомоторной локализации.
Сравнительные эксперименты Набиля Эффата позволяют высказать сразу же несколько положений.
1.Прежде всего они показывают, что принципиально имеется полная возможность слегка надпороговому возбуждению седалищного нерва пройти через подкорковые аппараты и, дойдя по восходящим структурам до коры, сформировать здесь на всей поверхности вызванный потенциал соответствующей формы. Какие области реально получат эту информацию от подкорковых аппаратов и в какой форме это может зависеть только от различных привходящих условий данного момента (наркоз, бодрствование, естественный сон, эмоциональные возбуждения и т. д.)?
2.Самый факт различного воздействия анестетиков на сенсорные возбуждения, восходящие к различным областям коры, показывает, что одно и то же сенсорное возбуждение, входящее в центральную нервную систему по лемнисковым путям, уже на подкорковом уровне распределяется по различным ядрам и приходит в кору головного мозга
вформе многообразной информации. Этот факт нам сейчас важен потому, что он указывает на возможные широкие вариации в охвате подкорковых образований при прохождении одного и того же сенсорного, т. е. индифферентного, возбуждения.
Из приведенных выше заключений следует, что распространение вызванных потенциалов по коре головного мозга и особенно форма этих потенциалов могут служить хотя бы косвенным показателем того, как распространяется влияние того, что мы называем афферентным раздражением. Значение этого факта естественным образом перерастает в вопрос о том, как в дальнейшем, уже на уровне корковых синаптических организаций, распределяются те потоки восходящих возбуждений, которые соответствуют применению индифферентного раздражения. Ясно, что само «таинство» замыкательного процесса совершается на конечном этапе обработки восходящих возбуждений, и потому понять конечный механизм замыкания - это значит знать те процессы, в которые трансформируются на корковом уровне все восходящие возбуждения.
Однако серьезным препятствием для понимания более детального «адреса» этих разнообразных восходящих возбуждений являлась неопределенность электрогенеза отдельных компонентов вызванного потенциала.
Господствующая до сих пор монистическая теория в объяснении вызванного потенциала, как известно, выводила все разнообразие компонентов из одной восходящей посылки, формирующей потенциалы (субсинаптические) на аксосоматических синапсах. Все же остальные компоненты вызванного потенциала с точки зрения этой теории являются производными от этой начальной стадии возбуждения. Различие между отдельными авторами состоит лишь в том, что для происхождения отрицательного потенциала вызванного ответа они предлагают различные механизмы распространения единого исходного восходящего возбуждения.
Eccles (1963), Grundfest (1959, 1960), Morrison (1942) и др. рассматривают отрицательный потенциал первичного вызванного ответа как результат продвижения субсинаптических потенциалов вверх по длинным дендритам корковых клеток к апикальным дендритам, где они и формируют отрицательный компонент вызванного потенциала.
А. И. Ройтбак рассматривает отрицательный компонент как результат возбуждения уже после его выхода на аксон по возвратным коллатералям к апикальным дендритам своего же
нейрона. Иначе говоря, эта концепция предполагает, что отрицательный компонент вызванного потенциала может образоваться только в том случае, когда нейрон уже перешел на разрядную деятельность. Формируя здесь новый субсинаптический потенциал, это возвратное возбуждение и создает, по А. И. Ройтбаку, отрицательный компонент (А. И. Ройтбак, 1956).
Однако в последние годы наши представления о составе вызванного потенциала значительно и принципиально изменились, а вместе с тем открылись широкие возможности для понимания механизмов распределения возбуждений по синаптическим организациям корковых клеточных элементов. Я имею в виду целую серию исследований вызванного потенциала, проведенных в нашей лаборатории на протяжении первых дней постнатального развития животных.
Исследования вызванного потенциала в онтогенезе проводились и раньше, как, например, в лаборатории Scherrer (1954, 1959), однако результаты их не были связаны с оценкой природы вызванного потенциала, поэтому авторы их практически не затронули интересующую нас в данный момент проблему. Систематическими онтогенетическими опытами нашей сотрудницы Ф. Ата-Мурадовой было доказано, что существует по крайней
мере четыре потока раздельно восходящих возбуждений, которые и определяют формирование вызванного потенциала (коркового) в его обычной конфигурации. Каждый из этих потоков приходит в кору больших полушарий по своим индивидуальным восходящим путям и избирательно распределяется на определенных синаптических организациях (Ф. Ата-Мурадова, 1961, 1962; Alb-Fessard, 1963; Purpura, 1959).
В связи с этим следует обратить внимание на микроскопические исследования корковых структур в раннем постнатальном периоде, проделанные в лаборатории Purpura (1960). В этих исследованиях достаточно убедительно было показано, что синаптические организации плексиморфного слоя созревают раньше, чем аксосоматические синапсы IV слоя, что в сущности и составляет основу физиологического феномена, систематически изученного Ф. Ата-Мурадовой, т. е. раннего появления изолированного отрицательного компонента вызванного потенциала.
Кроме того, в специальных морфофизиологических исследованиях Ф. Ата-Мурадовой и И. Чернышевской было прямо показано, что прежде чем созреют базальные дендриты IV слоя коры (первый день после рождения), из белого вещества непосредственно в плексиморфный слой поднимаются прямые проводящие пути. Они образуют конечные разветвления только в плексиморфном слое и имеют вполне оформившееся строение (Ф. Ата-Мурадова и И. Чернышевская, 1961).
Я уделил так много внимания вопросу о самостоятельном характере отрицательного компонента вызванного потенциала не только потому, что этот факт приводит к новым представлениям о самой природе вызванного потенциала в коре больших полушарий, хотя это само по себе и заслуживает большого внимания.
Главная цель этого разбора физиологического состава вызванного потенциала состоит в том, что с принятием концепции о множественном характере восходящих влияний на кору больших полушарий мы получаем широчайшие возможности для ответа на вопрос: каким образом одно и то же сенсорное возбуждение типа «индифферентного возбуждения» распространяется по различным областям коры больших полушарий и даже ло различным ее слоям? Ответ на последний вопрос составляет совершенно необходимую предпосылку для понимания природы и судьбы индифферентного возбуждения, а также механизмов его взаимоотношений с безусловным возбуждением.
Для более детального ознакомления со всеми аргументами и доказательствами
множественного характера восходящих влияний, а также об онтогенетическом развитии отрицательного компонента вызванного потенциала я отсылаю читателей к подробным публикациям на эту тему (П. К. Анохин, 1961; П. К. Анохин, 1964).
Сейчас же мне хотелось бы обратить внимание лишь на один экспериментальный прием, с помощью которого мы получили возможность определить принадлежность того или иного компонента вызванного потенциала к различным слоям коры больших полушарий, т. е. установить функциональную архитектуру в распределении восходящих возбуждений.
Речь идет о работе Ф. Ата-Му-радовой с тепловым воздействием на поверхность полушарий в зоне отведения вызванного потенциала.
Мы нашли, что эта форма воздействия в качестве блокады корковых процессов является наиболее приемлемой по ряду соображений. Прежде всего этот прием, насколько мне известно, впервые по другому поводу примененный Вгешег, позволяет точно градуировать степень блокирующего воздействия с регулировкой его от обратимой до необратимой стадии. Кроме того, прикладывая нагретый предмет к поверхности коры мозга, мы абсолютно уверены в том, что сначала будет блокирован плексиморфный, затем II слой, потом III слой и т. д. Это обстоятельство весьма ценно для морфофизиологических корреляций полученных результатов.
Как показали исследования этой серии, можно довольно определенно представить себе всю динамику распределения восходящих возбуждений во времени и пространстве, что по сути дела и составляет основу для оценки судьбы индифферентного возбуждения. В самом деле, если индифферентные возбуждения приходят в кору в виде пяти или шести возбуждений, адресующихся к различным структурным образованиям, то совсем не так легко указать, какое именно из этих пяти или шести возбуждений «замкнулось» с безусловным возбуждением. Следовательно, только тщательное и целенаправленное исследование полного состава индифферентного возбуждения даст возможность в конце концов ответить на интересующий нас вопрос.
Анализ результатов нагревания коры головного мозга показал, что в каждом ее пункте распределяется несколько потоков восходящих возбуждений, которые в зависимости от мощности потока, от интервальных соотношений между отдельными потоками и, наконец, от глубины локализации конечных синапсов формируют определенную конфигурацию вызванного потенциала на поверхности коры.
Например, было установлено, что вторичный разряд Форбса, представленный вторым положительным колебанием вызванного потенциала, вероятнее всего формируется как дипольный результат отрицательных субсинаптических потенциалов, возникающих примерно в нижней части II слоя, т. е. на середине длинных дендритов больших пирамидных клеток коры.
Последние исследования с химическим анализом отдельных фаз коркового вызванного потенциала показали, что различие потоков восходящих возбуждений идет гораздо дальше, чем только по форме электрического потенциала, как обычно мы его расцениваем и различаем. Весьма вероятно, что за одним и тем же гомогенным по виду электрическим потенциалом кроется целая серия различных по происхождению восходящих потоков возбуждений. Приходя в одно и то же место коры, они теряют свою индивидуальность в монотонном электрическом феномене, который может представлять собой суммацию потенциалов одного и того же знака или какую-то алгебраическую сумму двух противоположных знаков электричества. Естественно, такие комбинации, а их достаточно много в электрической деятельности коры больших полушарий, ставят исследователя в весьма затруднительное положение, когда он производит корреляцию электрического феномена с истинными нейрофизиологическими механизмами. Известно, например, что путем
непосредственной аппликации на кору мозга гаммааминомасляной кислоты можно полностью заблокировать образование в этом пункте отрицательного компонента вызванного потенциала (Purpura, 1959).
Эти результаты привели к общепринятому в настоящее время мнению, что гаммааминомасляная кислота (ГАМК) является специфическим блокатором деполяризующихся синапсов, ибо отрицательный потенциал вызванного коркового ответа имеет именно такое происхождение.
Таким образом, и здесь в основу классификации потенциалов и объяснения их получения также положен электрический параметр целостного нейрофизиологического акта. Специальные исследования вызванных потенциалов в различные периоды постнатального развития показали, однако, что блокада отрицательного компонента вызванного потенциала наложением ГАМК происходит совсем не потому, что он является результатом именно деполяризации. Эта блокада является результатом того, что данная поляризация имеет нейрофизиологическую основу, чувствительную к действию ГАМК. Таким образом, центр тяжести в оценке природы действия ГАМК переместился из области электрической в область нейрохимической специфики данного процесса. Эти заключения можно было сделать на основании опытов Ф. Ата-Мурадовой. Наложив ГАМК на пункт отведения вызванного потенциала, она получила подавление известного отрицательного потенциала вызванного ответа. Но вместе с тем ГАМК активирует какой-то новый отрицательный потенциал, который раньше, до наложения ГАМК, не был заметен, а теперь отчетливо выявился (Ф. Ата-Мурадова, 1963).
Кроме того, аппликацией нембутала и стрихнина (как в отдельности, так и одновременно) можно вызвать дальнейшее расщепление отрицательного потенциала и показать, что имеется целое «семейство» отрицательных потенциалов, объединенных в одном общеизвестном отрицательном колебании. Стоит лишь воздействовать на пункт отведения специфическими агентами, как сразу же возникает диссоциация этих объединенных отрицательных потенциалов на основе избирательного действия их к апплицированному веществу (Ф. Ата-Мурадова, Л. М. Чуппина, 1964).
Для обсуждаемой нами проблемы весьма важно подчеркнуть, что каждая разновидность отрицательного колебания в коре, очевидно, имеет свою химическую специфику и сформирована отдельным потоком восходящих возбуждений.
Если принять во внимание лишь одиночный вызванный потенциал в ответ на одиночное раздражение, то можно представить себе, сколь многообразны - эти потоки восходящих возбуждений, когда речь идет о целой серии таких раздражении или об обширных комплексах раздражении, относящихся одновременно к нескольким рецепторным аппаратам. Трудность ситуации состоит в том, что каждый из таких комплексов возбуждений может оказаться в роли индифферентного раздражителя, если он почему-либо совпадает с исключительно сильным, жизненно важным воздействием каких-то последующих факторов и попадает под влияние вызванных или восходящих возбуждений.
Все приведение данные и соображения о всей совокупности возбуждений, которые вызываются в коре мозга действием на нервную систему какого-либо раздражения, заставляют признать, что участие в замыкательном процессе «индифферентного возбуждения» не так просто, как представлялось раньше.
Действительно, само понятие «замыкание» предполагает нечто вполне определенное в форме определенного «очага возбуждения». Оказывается, индифферентный раздражитель ведет к формированию широко генерализованных потоков восходящих возбуждений, которые приходят в кору головного мозга в разные слои и области через различные временные интервалы и имеют различную химическую природу. Неизбежно должен
возникать вопрос: какое же из этих многочисленных возбуждений должно образовать замыкание условного рефлекса и какими характеристиками оно для этого должно обладать?
Как можно видеть, вопрос о конкретных механизмах замыкания условного рефлекса не может быть решен в обычном смысле, т. е. как некоторый определенный синаптический контакт между определенными пунктами мозга. Если же к этому многообразию корковых и подкорковых возбуждений, развивающихся в разных пунктах и на различных интервалах времени в ответ на индифферентное раздражение, прибавить неизбежную ориентировочноисследовательскую реакцию с ее высокогенерализованной активацией корковой деятельности, то нейрофизиологическая предпосылка для последующего замыкательного процесса окажется довольно сложной.
Однако мы должны взвесить все те обязательные условия, которые необходимы для замыкательного процесса, чтобы попытаться разобраться в сложном переплетении разнообразных возбуждений. Это можно сделать только после такого же детального обсуждения второго решающего участника замыкания условного рефлекса - безусловного возбуждения.
Какова судьба безусловного возбуждения? Какие формы оно принимает и на какие области коры оно распространяется, приходя туда вслед за индифферентным возбуждением, так же как и последнее, в форме восходящего возбуждения? Мы постараемся ответить на этот вопрос в следующем разделе главы.
Безусловное раздражение. Для характеристики безусловного возбуждения решающим фактором должна быть его биологическая роль в жизни животного. По общепринятой терминологии, разработанной И. П. Павловым, безусловное возбуждение, или безусловный рефлекс, должно развертываться на врожденных структурах центральной нервной системы. Отсюда и равнозначность понятий «безусловный рефлекс» и «врожденный рефлекс». При этом предполагается, что в эволюции животных врожденным мог стать только такой рефлекс, который имеет жизненно важное значение.
В главе II мы уже указывали, что два понятия - «врожденность» для безусловного рефлекса и «сигнальность» для условного рефлекса - могут в некоторых случаях перекрывать друг друга. Следовательно, эти критерии иногда могут быть общими.
Однако электрофизиологическая характеристика входящих в центральную нервную систему возбуждений дает еще один опорный пункт для сопоставления врожденного и индифферентного возбуждений. Врожденные возбуждения, составляющие фонд жизненно важной деятельности организма, как правило, приводят к генерализованной активации электрической деятельности всей коры больших полушарий. Этот факт свидетельствует о том, что восходящие возбуждения, сформированные на уровне подкорковых центров жизненно важных функций, обладают способностью широко воздействовать на апикальные дендриты корковых клеток. Мы должны принять, что эти генерализованные восходящие возбуждения неизбежно перекрывают друг друга в отдельных районах коры головного мозга.
Опыты А. И. Шумилиной с учетом вызванных потенциалов от условного раздражителя при различных по биологической модальности безусловных подкреплениях показывают, что условное и безусловное возбуждение конвергирует на одном и том же нервном элементе коры мозга. Это можно показать в том случае, когда такое сильное безусловное возбуждение, как оборонительное, внезапно меняет степень своей активности под влиянием избирательно действующего фармакологического вещества. Как известно, оборонительная реакция животного осуществляется через мобилизацию его симпатико-адреналовой системы. Именно адренергический субстрат, заложенный в ретикулярной формации и гипоталамусе, формирует восходящее возбуждение в кору головного мозга (В. Г. Агафонов, 1956; П. К.