АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

существенного для организма.

С другой стороны, все корковые элементы, оказавшиеся связанными с важнейшими параметрами данной ситуации, оказываются связанными между собой в единое интегративное образование.

Подытоживая материал данной главы и те соображения, которые были высказаны по поводу этого материала, можно сформулировать несколько принципиальных положений, которые характеризуют приведенную выше концепцию конвергентного замыкания условного рефлекса.

1.Совершенно очевидным стал факт, что прежние концепции замыкания условных рефлексов, основанные на объединении двух очагов различных возбуждений, являются недостаточными. Эти представления не устанавливают истинной природы замыкательного процесса и, допуская само замыкание на синаптических образованиях, тем самым исключают возможность объяснения длительной стабилизации процесса на синапсах.

2.Современные нейрофизиологические представления об электрофизиологических параметрах возбуждения (суммация, потенциация и т. д.) исключают возможность принятия этих параметров за решающие механизмы фиксации нервных связей в связи с их динамической изменчивостью и кратковременным течением. Надо признать, однако, что все перечисленные выше параметры возбуждения, констатируемые электрофизнологически, совершенно необходимы для проведения нервных процессов, часто возникающих в отдаленных пунктах организма, к тем пунктам, которые обеспечивают реальное замыкание условных реакций. Такими пунктами являются прежде всего аксоплазма нейрона и процессы белкового синтеза.

3.До тех пор пока существовало представление об однородности всех синаптических процессов на мембране одной и той же клетки, не было возможности понять, каким образом могут быть использованы в информационном отношении многочисленные и разнородные возбуждения, поступающие на нейрон при формировании одного единственного возбуждения на аксоне. Понятие «гомогенизации» возбуждений свидетельствует лишь о том, что мы не сумели проникнуть в самую глубь клеточных процессов для объяснения этих механизмов.

4.Эта пропасть между приходом возбуждения к поверхности нервной клетки и выходом возбуждения на аксон закрывается в настоящее время благодаря микрохимическим исследованиям в масштабе отдельного нейрона. Факты химического различия субсинаптических мембран одной и той же клетки открыли реальную возможность заполнения этой пропасти. Как было показано опытами нашей лаборатории, химические различия в субсинаптических мембранах являются гораздо более обширными и разнообразными, чем это допускает общепринятая классификация возбуждений на «деполяризующие», «гиперполяризующие», на «холинергические» и «адренергические». Именно эти химические различия на субсинаптических мембранах и являются отправным пунктом для запуска различных цепей ферментативных процессов в аксоплазме нервной клетки. Вероятнее всего, именно этот цепной процесс приводит в конце концов к изменениям кодов на молекуле рибонуклеиновой кислоты и к фиксации этой новой химической констелляции в своеобразной белковой молекуле. Допущение такого процесса находится в полном согласии с последними исследованиями роли рибонуклеиновой кислоты

вфиксации приобретенного опыта. Этим самым делается понятной и «гомогенизация» возбуждений. В действительности ее как таковой не бывает, ибо каждая функциональная ситуация на нейроне реализуется в специфических для нее химических констелляциях. Это и является основой для оценки информационной значимости того возбуждения, которое выходит на аксон. Несмотря на кажущуюся монотонность, эти возбуждения скрывают в себе

многообразные флюктуации белкового множества данной нервной клетки, всегда статистически характерного для экстренно сложившейся функциональной ситуации.

5.Следует специально подчеркнуть, что безусловное восходящее возбуждение рождает на субсинаптических мембранах корковых клеток какую-то особую форму химических процессов, которые обладают огромной потенцией к стабилизации конвергирующих возбуждений. Есть основания думать, что эта способность восходящих безусловных возбуждений (пищевое, оборонительное, половое и все другие эмоциональные возбуждения) является остатком их филогенетической роли, имевшей место на стадии примитивного переднего мозга.

6.Таким образом, условнорефлекторное замыкание фактически должно состоять в том, что два своеобразных химических процесса благодаря конвергенции возбуждений на одном

итом же нейроне могут вступить между собой в тесные динамические взаимоотношения в молекулярных организациях аксоплазмы.

7.Современные представления о роли РНК в трансформации генетического кода и в ассоциативных процессах тела заполнили тот интервал в детерминистическом объяснении замыкания, который долгое время имел место между электрофизиологическим симптомом возбуждения и аксоплазматическими превращениями. Наиболее вероятным является изменение кода РНК и формирование белковых молекул, являющихся хранителями образованной ассоциации. Такое представление хорошо вяжется с тем фактом, что неподкрепление условного раздражителя ведет к устранению образовавшегося кода. Из этого следует, что природа поступила весьма осторожно, поставив радикальным условием сохранения вновь образованных химических ассоциаций постоянное наличие подкрепляющего и также химического фактора.

Предлагаемая нами гипотеза конвергентного замыкания условного рефлекса на молекулярной основе является для нас в настоящее время лишь наиболее удобной формой для понимания интеграции всех тех одновременных и последовательных процессов в нервной системе, которые сопутствуют образованию условного рефлекса. Наша цель - создать непрерывную детерминистическую цепь понятных на научной основе процессов, которые могли бы в приемлемой для нас форме связать уровень электрофизиологической трактовки предмета с тем конечным этапом, который закрепляет любое соотношение внешних воздействий во времени и в пространстве в прочных химических констелляциях нервной клетки.

Само собой разумеется, что мы не считаем эту гипотезу в какой-то степени законченной

исовершенной. Она необходима нам сейчас лишь в той мере, в какой необходима вообще всякая гипотеза: она устраняет ряд противоречий, помогает понять непонятные раньше факты и открывает путь к постановке новых и, несомненно, полезных экспериментов. В тот момент, когда наша гипотеза перестанет служить эту службу, она должна быть заменена новой, более совершенной гипотезой. Такова судьба всякой гипотезы, как бы ни была она соблазнительной.

В ее настоящем виде гипотеза вполне может служить основой для объективных научно интересных дискуссий, а также для постановки в новой форме различных контрольных экспериментов.

Центральным пунктом этих представлений является принятие широкого химического разнообразия процессов на субсинаптических мембранах, которые и являются исходным моментом для специфических ферментативных цепных реакций в аксоплазме. Доказательством этому могут служить весьма далеко уходящие от субсинаптической мембраны структурные дифференциации аксоплазмы (см., например, Monique, Mifhaub Papas, 1966).

ГЛАВА VI

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК ОСНОВА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АРХИТЕКТУРЫ ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА

Согласно нашим представлениям, разработанным в 1932—1935 гг., функциональная система - это избирательное интегративное образование целого организма. Она является подлинной единицей интеграции, создающейся при динамическом формировании любой качественно очерченной деятельности целостного организма. Мы всегда подчеркивали, что функциональная система как материальное образование является избирательным центрально-периферическим образованием, а не только собственно образованием центральной нервной системы, как часто думают (П. К. Анохин, 1935). Уже одно то, что это понятие выросло в нашей лаборатории как неизбежное следствие тех затруднений, которые мы испытывали в 1932 г. при объяснении компенсаторных приспособлений целого организма на основе только общепринятой дуги рефлекса, подчеркивает ее особенную физиологическую архитектуру. Оказалось, что систематические исправления двигательных актов в связи с компенсацией нарушенных функций протекают на основе непрерывной информации от получаемых результатов. Следовательно, весь процесс компенсации приобретает в какой-то степени циркулярный характер.

Поскольку понятие функциональной системы по самой своей сути является понятием интегративным, постольку, прежде чем заняться самой функциональной системой, необходимо обрисовать общие представления об интеграции в современной нейрофизиологии.

ПОНЯТИЕ ОБ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Родоначальником применения термина «интеграция» к явлениям биологического характера является английский философ Spenser, который употребил это понятие как противоположное дифференциации применительно к эволюции материальных систем. Spenser рассматривал весь процесс прогрессивного развития жизни на земле как гармоническое сочетание интегрирования и дифференцирования процессов эволюции. Ему же принадлежит и понятие об уровнях интеграции» поскольку в процессе эволюции имеет место постепенное усложнение интегрированных процессов.

Связывая понятие интеграции с эволюцией мира, Spenser считал, что она появляется как результат уплотнения (density) материи и ее дифференциации в процессе развития. В своем трактате «Первые принципы» он пишет: «Эволюция есть интеграция материи, которой сопутствует рассеивание движения. В процессе эволюции материя проходит через неопределенную несвязанную гомогенность к определенной и связанной гетерогенности, причем на протяжении этого процесса происходит параллельная трансформация движения»

(Spenser, 1904).

Поскольку для Spenser привлечение математического термина «интеграция» было лишь фрагментом его философских представлений мира, его концепция об интеграции не имела немедленного и непосредственного влияния на физиологию, хотя сам Spenser опубликовал работу под названием «Трансцендентальная физиология». Наоборот, общее философское значение понятия интеграции приобрело довольно широкое значение.

Пожалуй, первым последователем Spenser в области чисто нервных функций был невропатолог Jackson. Используя тот факт, что интеграция у Spenser является результатом эволюции, Jackson дал первое объяснение нервной интеграции с точки зрения эволюции, именно с точки зрения нарастания интегративных комплексов в определенной «иерархии».

Каждый уровень этой «иерархии» формирует свое представительство в более высокой

степени интеграции, пока весь организм как целое не будет интегрирован в самом высшем пункте центральной нервной системы.

Это представление об интеграции в нервной системе как об «уплотнении» различных свойств и представительств Jackson широко использовал в патологии, объясняя ряд клинических симптомов как результат «распада» высших интеграции под влиянием органических или функциональных патогенных воздействий. Именно в этом смысле его теоретические представления были хорошо сформулированы в выражении «эволюция и распад», т. е. возврат к более низким степеням иерархической структуры мозга (evolution and dissolution).

Впоследствии идея об интеграции была воспринята рядом ученых, которые в разных аспектах интерпретировали Spenser. В этом смысле определенный интерес представляет точка зрения Head, который, может быть, первый отождествил высшую интеграцию с ощущением, которое, по его мнению, полностью интегрирует весь организм, так сказать, в

одном фокусе (Head, 1918, 1920).

Интересно отметить, что в конце XIX столетия идея об интеграции как о наиболее удобной модели объяснения очевидной целостности организма довольно широко и, вероятно, независимо от Spenser распространилась на прогрессивные круги общественных деятелей России 60-х годов.

Например, хорошо известно, что Н. П. Огарев, просвещенный деятель 60-х годов, еще в 50-е годы поставил целый ряд экспериментов с домашними животными в своей усадьбе в Пензенской губернии и был хорошо знаком с устремлениями современной ему физиологии и социологии. Обращаясь к другому прогрессивному деятелю России А. И. Герцену, он писал: «Груба еще физиология, Герцен! Наука не берет еще в расчет всю тесную цепь нервных потрясений под впечатлением предания и современной общественности, а между тем жизнь интегрирует их в каждом росте организма. За непониманием этой постоянной интеграции ни физиология, ни история не поставили еще своей формулы и потому, с одной стороны, только рассеянные наблюдения, а с другой - натянутые теории по крупным данным. Обе науки, которые должны составлять одно целое, хромают в разбивку» 1.

Этот факт лишний раз подчеркивает, что идея о социально-биологической интеграции как о высшем уровне функционирования человеческого организма уже в конце прошлого столетия широко вошла в представление прогрессивных деятелей, которые увидели в интеграции возможности объяснения работы мозга на объективных научных основах.

Как увидим ниже, в сущности Sherrington, признавая человеческое «я» высшим фактором интеграции, также пришел к этому выводу о высшем уровне интеграции, хотя и понимал его на психопараллестических путях.

Следует указать, что открытие И. М. Сеченовым центрального торможения и опубликование им принципиального труда «Рефлексы головного мозга» также в какой-то степени определили самый подход к интеграции нервной деятельности как к координации возбуждений и торможений (И. М. Сеченов, 1863).

Знаменитая книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» была написана в условиях бурного расцвета естественнонаучных знаний в России 60-х годов. Наряду с другими прогрессивными идеями в среду русских деятелей начинает проникать и понятие об интеграции. По крайней мере, термин «интеграция» в применении к нервной деятельности широко употребляется и теми прогрессивными деятелями России 60-х годов, которые не являлись профессионалами-физиологами, каким являлся И. М. Сеченов.

К этому же ряду примеров надо отнести и вполне осознанное стремление И. П. Павлова отказаться еще в 80-х годах прошлого столетия от недостатков острого эксперимента в условиях вивесекции и разработать методы, позволяющие разрабатывать физиологию на

целом организме, в условиях, максимально близких к естественным (И. П. Павлов, 1879; П.

К. Анохин, 1949).

Условный рефлекс, несомненно, представляет собой интегративное образование целого организма. В этом и состоит его физиологическое достоинство как модели для изучения целостных актов. Вместе с тем мы должны также понимать, что трактовка самого условного рефлекса и последующих процессов безусловного подкрепления была основана на рефлекторном принципе, и, следовательно, в центре внимания исследователей не была поставлена ее интегративная сущность. Поэтому, естественно, возникает вопрос: является ли условный рефлекс чем-либо специфическим с точки зрения самих законов интеграции или он также подчиняется этим универсальным законам, но приобретает некоторые новые свойства как фактор высшей интеграции.

Как уже не раз отмечалось, интеграция как принцип должна получить четкую физиологическую архитектуру со всеми ее узловыми механизмами, присущими только ей и не присущими ее частям. И здесь прежде всего мы должны ответить на вопрос: будет ли эта физиологическая архитектура единой для всех уровней интеграции или она будет варьировать в зависимости от сложности этих уровней.

До конца XIX столетия систематическое развитие идеи об интегративной деятельности нервной системы как чисто нейрофизиологической проблемы не выходила за пределы Англии. Например, Sherrington на ряде чисто физиологических механизмов стремился показать, как реально, включая и клеточный уровень, осуществляется интегративная деятельность нервной системы. Он сумел собрать и систематизировать огромное количество нейрофизиологических фактов, раскрывающих идею интеграции в новых и оригинальных механизмах спинного мозга, имеющих, как оказалось, универсальное значение для работы нервной системы вообще.

Хорошо известны его положения о реципрокном торможении на уровне спинного мозга, аллиированных дугах рефлекса, общем конечном пути, борьбе за конечный путь и так далее, фактически все эти механизмы являются универсальными для всех уровней центральной нервной системы. Достаточно вспомнить хотя бы механизм конвергенции, который мы подробно обсуждали в V главе.

Sherrington создал систему представлений, которая позволила впервые понять, как различные части моторного аппарата координируются в единую локомоторную систему, выполняющую уже функции целостного характера.

Однако возникает вопрос, в какой степени Sherrington, несомненно, обогативший физиологию нервной системы открытием новых механизмов интегративной деятельности, приблизился к пониманию истинной интеграции в масштабе целого организма?

Сейчас, когда мы имеем возможность все достижения Sherrington рассматривать через призму всех дальнейших достижений нейрофизиологии, нам становится ясным, на какой ступени обобщений он стоял в 1905 г., когда опубликовал свою знаменитую монографию «Интегративная деятельность нервной системы» (Sherrington, 1906, 1941).

К счастью, оценка и истинный смысл его представлений об интегративной деятельности мозга наиболее отчетливо были выражены им самим, в его предисловии ко второму изданию монографии в 1947 г. Он считает, что конечным и высшим пунктом интеграции организма, в сущности, является его «я», которое объединяет как соматический нейрофизиологический базис, так и все высшие надстройки психической деятельности, проявляющиеся субъективными переживаниями.

В книге «Интегративная деятельность нервной системы» он дал исключительно ценный материал, полученный в исследованиях, проведенных на основе представлений о классической рефлекторной дуге, хотя он не раз (в заключительной главе) обращается к

деятельности целостного организма. Однако и здесь руководящими принципами его нейрофизиологического анализа являются представления о рефлекторной дуге.

Оценивая все физиологические обобщения Sherrington, теперь уже можно утверждать, что он обобщил многочисленные нейрофизиологические факты на уровне сложных механизмов координации отдельных частей организма. Однако, несмотря на ценность этих сведений применительно к пониманию частных механизмов интеграции, он не создал тем не менее теории истинной интеграции нервной деятельности в масштабе целого организма. Правильно было бы сказать, что он открыл замечательные механизмы интеграции, которые должны еще быть использованы в будущем для построения теории истинной нервной интеграции.

Уже одно то, что Sherrington более чем на 40 лет позднее в предисловии к новому изданию своей книги сам считает свои построения «искусственными», показывает, что он сам не получил окончательного удовлетворения от тех замечательных физиологических фактов, которые он разобрал в своей книге.

Вчем же состоял недостаток шеррингтоновской концепции об интегративной деятельности нервной системы, если рассматривать эту концепцию под углом зрения достижений последних лет?

Одним из самых серьезных препятствий в разработке физиологических механизмов интегративных процессов организма является отсутствие ясных представлений или общепринятых положений о том, что же представляет собой каждая целостная организация по своей физиологической сути, какие новые свойства она приобретает, как только становится целостной, и что должно служить критерием этой целостности, если мы приступаем к ее физиологическому анализу?

Несмотря на огромное количество конкретных фактов, полученных в исследованиях физиологического характера, до сих пор четко не поставлен вопрос о том, где проходит граница между механизмами интеграции и самой интеграцией, когда эти частные механизмы уже вступили между собой в координированное взаимодействие. Отсутствие различия между этими двумя понятиями, т. е. между частными механизмами интеграции и самой интеграцией как органической целостностью, конечно, большой пробел.

Концепция Sherrington целиком фиксирует внимание всего лишь на средствах интеграции (принцип конечного пути, борьба за конечный путь, аллиирование дуги рефлексов, принцип фракционирования и т. д.). Исходной целью монографии Sherrington является поиск законов интегративной деятельности нервной системы, но как только он включает в поле зрения примеры истинной деятельности целого организма, т. е. истинную интеграцию, то неизбежно покидает реальный физиологический фундамент и переносится в область чисто философских трактовок сложного поведения животных и человека

(Sherrington, 1941, 1947).

Вфизиологических исследованиях как самого Sherrington, так и его многочисленных последователей совершенно не ставится, с моей точки зрения, кардинальный вопрос интеграции: приобретает ли целостная организация, как она только становится таковой, какие-либо новые свойства по сравнению со свойствами тех элементарных процессов и механизмов, которые обеспечили ее образование.

Господствующая в данный момент физиологическая концепция молчаливо принимает, что даже наиболее высокие формы организации нервной деятельности ничего не содержат сверх того, что вложено в понятие возбуждения, торможения, следовых процессов, парабиоза, медиаторных процессов, рецепторных соотношений и т. д. Развитие инструментальной техники и, следовательно, возникшее в связи с этим все большее подчеркивание тонких процессов нервной ткани еще больше углубили этот разрыв, отдалив

понимание органического единства тончайших деталей и целостной физиологической архитектуры.

Интересно отметить, что некоторые неврологи, обсуждающие проблему интеграции нервной деятельности, отчетливо проявляют этот недостаток в оценке перспектив изучения интеграции как закономерного физиологического феномена. Например, Riese в специальной статье, посвященной обзору современных представлений об интеграции, пишет: «...Очевидно, трудно проверить положительно, что каждая часть целого включена в данное проявление организма. Вообще говоря, из большого числа наблюдений того, как части кооперируются в целый организм, мы делаем вывод, что такая кооперация частей имеет место у всех организмов без исключения. Но эта логическая операция (так называемая modus ponens) никогда не сможет превратить гипотезу в истину. Итак, истинность положения, что все части организма объединены в данном проявлении, не имеет эмпирических основ. Другими словами, интеграция не является фактом, установленным эмпирически, а является принципом» (Riese, 1945).

Это отсутствие точных знаний о конкретных механизмах интеграции привело к крайне неблагоприятному положению. Мы оказались всесторонне вооруженными в понимании элементарных процессов нервной системы, их химической природы, их течения и развертывания.

Однако мы оказываемся совершенно бессильными, когда нам надо ответить на простой вопрос: как может лягушка почти мгновенно собрать в фокусе какой-то функциональной организации все эти тысячи элементарных процессов, рассеянных по всему организму и осуществить такой приспособительный акт, каким является, например, прыжок?

Из сказанного видно, что вопрос изучения интегративной деятельности для нас равноценен вопросу о конкретных физиологических механизмах, с помощью которых любая интегрирующая система поддерживает свое единство и осуществляет приспособительный акт в интересах целого организма.

Мне хотелось бы здесь кратко разобрать отдельные результаты работ нашей лаборатории, которые вскрыли некоторые особенности физиологической интеграции, как только она становится таковой. Эти исследования связаны с наблюдениями над поведением аксолотля после удаления переднего и среднего мозга.

Аксолотль представляет собой исключительно удобный объект при изучении именно интегративной деятельности нервной системы. В процессе эволюционного развития в его мозгу сложились две совершенно автоматизированные формы деятельности, которые могут служить моделью для изучения как физиологических закономерностей интеграции, так и закономерностей прогрессивной эволюции организмов. Одна из этих, четко очерченных деятельностей - плавание, другая - хождение с помощью четырех конечностей.

Ввиду простоты организации этих деятельностей и возможности изучать динамически складывающиеся их взаимоотношения, они могут служить хорошей моделью для характеристики физиологических особенностей именно самой интеграции.

Наши исследования, направленные на оценку роли различных по физиологическому возрасту областей мозга в формировании этих обеих деятельностей, показали и сущность формирования интегративных образований организма. Если учесть тот факт, что плавание с эволюционной точки зрения является более ранним актом, чем хождение на четырех конечностях, то естественно было бы ожидать, что после удаления переднего мозга у аксолотля прежде всего пострадает наиболее молодая интеграция, т. е. локомоторный акт четырех конечностей. Действительные результаты, однако, оказались парадоксальными: удаление переднего мозга исключило плавание и быстрый бросок за пищей, но сравнительно не изменило хождения на четырех конечностях. Легко видеть, что полученные после этой

операции два дефекта объединены между собой отнюдь не по принципу эволюционного возраста, как мы предполагали вначале, а по принципу наиболее быстрых движений. Таким образом, сверх ожидания удаление головного мозга повлияло на все то, что требует быстроты действия, в то время как акт хождения, не требующий этой потенциации, оставался нормальным и лишь несколько замедленным.

Этот эксперимент убеждает, что интегративное объединение частных механизмов при формировании целостного акта может происходить таким образом, что каждая часть нервной системы вносит свой специфический физиологический вклад в эту интеграцию, который хотя и не определяет всей интеграции, однако обеспечивает какое-то вполне определенное ее качество.

Еще более демонстративно этот принцип интегрирования выявился при постепенных нисходящих перерезках среднего мозга до продолговатого мозга включительно. Эти перерезки отчетливо показали взаимодействие уровней центральной нервной системы при формировании такой целостной деятельности, какой является, например, плавание. Попытаемся понять, какие компоненты, т. е. частные механизмы, необходимы для того, чтобы мог формироваться полноценный плавательный акт? Плавательный акт состоит в том, что от начала туловища к его хвостовому концу идут две волны сокращений мускулатуры, которые по своей конструкции и взаимодействию должны обеспечить плавательные движения тела вперед. Это продвижение вперед возможно только в том случае при распространении волн сокращений мышц, если каждому сокращенному мышечному сегменту на одной стороне тела будет соответствовать торможение одноименного комплекса на противоположной стороне. Только при этом условии возможны волнообразные изгибы тела и, следовательно, плавательные движения.

Последовательные перерезки среднего мозга с постепенным приближением к продолговатому мозгу выявили ряд интересных закономерностей. Прежде всего нарушался шахматный распорядок в подаче координированных пачек импульсов вниз по спинному мозгу, благодаря чему репипрокный характер сокращений, естественно, был нарушен и практически полноценных плавательных движений не происходило.

К распространению перерезок внизу можно было найти такой уровень, при котором устраняется и сама ритмичность в подаче нервных импульсов, благодаря чему на каждой стороне тела при провокации плавательных движений можно наблюдать непрерывные импульсации, распространяющиеся вдоль всего спинного мозга.

Все эти наблюдения за распространением плавательных импульсаций по спинному мозгу можно было легко проделать с помощью вкалывания отводящих электродов в различные пункты мышечных сегментов и регистрации этих импульсов с помощью осциллографической записи.

Можно привести довольно много примеров целостных интегративных актов, когда постепенный распад этих актов выявляет их весьма разнородный физиологический состав. Именно эта идея особенно увлекла Jachson, когда он увидел, что в клинических условиях имеется много примеров такого постепенного распада сложных интегрированных актов у больного человека. Очень демонстративно этот распад интеграции был показан А. Р. Лурия в его обобщающей книге по распаду речи у человека в различных патологических состояниях

(А. Р. Лурия, 1947).

Возвращаясь к экспериментам с аксолотлями, мы можем сказать, что они убеждают нас в особенной конструкции интегративного акта. Очевидно, мы должны иметь в виду по крайней мере два рода нервных элементов, составляющих интеграцию. Одни из них, вступая в различные взаимодействия, определяют собой то, что можно было бы назвать архитектурой акта, т. е. то, что определяет выборочное возбуждение моторных нейронов на

моторных полях конечностей и туловища и придает специфический облик всей функции. Другие элементы, наоборот, не имеют отношения к этим архитектурным особенностям функции, но определяют всевозможные модификации подачи импульсов, объединение разнородных импульсаций, потенциацию их и, наконец, придают энергетические черты уже оформленной конструкции акта в целом. Пример последнего вида оформления функциональной системы мы видели в случае действия переднего мозга уже на готовую центральную интеграцию плавания.

Таким образом, заключая характеристику интеграции, мы можем сказать, что только целостная деятельность может сформировать истинную интеграцию, в которой отдельные механизмы интеграции гармонически сочетаны между собой и могут таким образом сформировать тот или иной конечный полезный эффект. Применительно именно к этим целостным образованиям и может быть поставлен вопрос о новых физиологических свойствах. Все это убеждает нас, что те механизмы интеграции, которые с такой тщательностью были разработаны и описаны Sherrington. не являются истинными механизмами и свойствами уже интегрированного акта, а представляют собой лишь ценные фрагменты, используемые организмом в момент интегрирования целостных актов.

Одной из серьезных проблем на этом пути является проблема, каким образом частные механизмы интеграции объединяются в целостную архитектуру приспособительного акта. Совершенно очевидно, что мы не сможем ответить на этот вопрос, если не возьмем в качестве исходного положения, что все действия такого интегрированного акта подчинены задаче получения организмом определенного приспособительного результата. Именно конечный функциональный результат определяет, в каком направлении и в каких комбинациях будут интегрироваться частные механизмы интегративной деятельности. Мы должны помнить, что механизмы интересны исследователю физиологу, в то время как животному организму всегда интересны лишь результаты. Именно поэтому вся жизнь организма развивается от результата к результату и поэтому ни животное, ни человек никогда не задумываются над тем, с помощью какой комбинации мышц эти результаты получены.

В 1935 г. в книге «Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности» мы предложили более высокий принцип интегрирования частных механизмов, назвав его принципом «функциональной системы», которая обладает всеми теми чертами, которые необходимы для целостной организации. Это совсем не значит, что новые свойства целостной организации формируются, минуя конкретные механизмы нервной деятельности. Наоборот, они только и могут сформироваться на основе частных механизмов интеграции.

Рис. 90. Принципиальная схема функциональной системы как аппарата саморегуляции.

Е — конечный полезный эффект функциональной системы; E1, Е2 — отклонения конечного полезного эффекта системы под влиянием различных воздействий; R — рецептор функциональной системы, точно приспособленный к свойствам полезного эффекта; CNS — центральная нервна» система, осуществляющая афферентный синтез всех рецепторных показаний. Пунктирные и сплошные линии символизируют множественность путей компенсации, по которым отклоняющиеся полезные эффекты возвращаются к норме.

Однако самый факт формирования функциональной системы из сотен таких частных механизмов, распорядок и взаимодействие этих частных механизмов подчиняются уже другим закономерностям, которые присущи только целостным приспособительным организациям организма и не присущи ее частям.

Поскольку в этом критическом пункте - в переходе частных механизмов из отдельной формы в интегрированную форму для физиолога возникает много новых вопросов, часто ведущих к взаимонепониманию, я считаю, что следует дать характеристику как самого момента формирования функциональной системы, так и ее новых и специфических свойств.

Естественно, что мы прежде всего должны обратить внимание на эксперименты по компенсации нарушенных функций, которые и послужили начальным толчком к формированию теории функциональной системы.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

Проблема компенсаторных приспособлений всегда являлась той проблемой физиологии и медицины, в которой были видны конечные результаты компенсации, но никогда под эти результаты не была подведена какая-либо теоретическая физиологическая основа. Может быть, этим отчасти объясняется тот факт, что физиология компенсаторных

приспособлений после различных нарушений функций организма не оказала значительного влияния на медицинскую практику. Последняя не имеет ни устоявшейся теории управления компенсаторным процессом, ни прогностических данных о ходе компенсации при данном виде нарушения функции и т. д.

Такой пробел в наших теоретических знаниях о компенсаторном процессе вполне понятен: ничто другое в проявлениях организма не требует такого широкого привлечения всех разнообразных функций организма, как компенсация возникшего дефекта функции. С другой стороны, ни одно такое вовлечение множественных функций организма не может быть понято на основе рефлекторной концепции, которая для медицины и физиологии фактически и сейчас еще остается доминирующей теоретической концепцией.

У рефлекса как линейного образования нет и цели, которая бы предшествовала самому рефлекторному действию. У компенсации есть «цель». Ею является конечное нормальное функционирование, т. е. получение определенного приспособительного результата, к которому различными путями идет компенсаторный процесс.

В самом деле, физиологическая суть компенсаторных приспособлений состоит в том, что каждая попытка животного или человека исправить имеющийся дефект должна быть оценена немедленно по ее результату. Компенсаторный процесс, являясь непрерывным, имеет своей целью восстановление нарушенной функции до ее нормального уровня. Это значит, что любой следующий этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла оценка предыдущей попытки компенсации. Между тем рефлекторная дуга не содержит в себе никаких возможностей для оценки успешности или неуспешности данного этапа компенсации. Вместе с тем ясно, что без этой оценки этапного результата компенсаторный процесс должен немедленно оборваться. Не удивительно, что идея о циклических взаимодействиях центра и периферии в нервной деятельности возникла в нашей лаборатории именно при исследовании компенсаторных приспособлений.