АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfподкреплении, лучше всего разобрать афферентную структуру именно пищевого безусловного раздражения. Анализ его афферентной структуры необходим еще и потому, что именно он принимается всеми как подкрепляющий, т. е. завершающий последовательный ряд явлений, фактор. Какие же черты безусловного раздражения обладают столь решающей силой в процессе образования временной связи?
Совершенно естественно думать, что составные компоненты для такого решающего влияния безусловного раздражения могут доставить только те афферентные образования, которые раздражаются пищевым веществом. Как известно из последних систематических исследований, чувствительные образования языка, главным образом участвующие в кодировании безусловного раздражителя, представлены несколькими родами отдельных рецепторов (Zotterman, 1961; Pfaffman, 1961). Их свойства изучались с помощью тонких электроэнцефалографических методов, включая разряды отдельных рецепторных элементов, а также отдельных нервных элементов на пути: рецептор - продолговатый мозг - таламус
(Zotterman, 1961; Pfaffman, 1960; Landgren, 1960, 1961).
Нет нужды брать все результаты этих исследований: нам необходимо кратко рассмотреть только те итоги, которые позволяют ближе подойти к интересующей нас в данный момент проблеме - к афферентной структуре безусловного рефлекса.
Прежде всего, надо отметить, что все авторы согласны в нескольких важных положениях. Во-первых, установлена довольно широкая шкала химических чувствительностей, которые целиком охватывают химические воздействия на язык из внешнего мира.
Второе положение состоит в том, что имеются рецепторы с различными диапазонами химической чувствительности. Так, например, есть рецепторы, которые отвечают нервными разрядами на несколько химических агентов (NaCI, сахар и др.). Но имеются и рецепторы отвечающие только на определенные химические агенты, например на NaСI, причем чем выше концентрация раздражителя, тем больше разрядов.
Другое весьма важное положение вытекает из экспериментов Pfaffman (I960). Им проведено сравнение электрофизиологических эффектов от раздражения химического рецептора языка на различных этапах распространения импульсов в центральную нервную систему: n. lingualis - n. oblongata - thalamus.
Результат этого сравнения оказался в какой-то степени неожиданным и даже парадоксальным. Выяснилось, например, что общая конфигурация импульсаций, возникающих от раздражения рецепторов языка химическими веществами, и их количественная характеристика остаются постоянными независимо от того, на каком этапе их распространения они учитываются. Указанный факт подчеркивает, что один специфический канал распространения афферентных импульсов не может быть взят за основу для объяснения конечного результата, т. е. вкусового восприятия и вкусовых дифференцировок. Это заключение становится особенно вероятным, если учесть комплексные исследования Pfaffman, Erickson, Frommer, Halpern (1961). Ими проведена интегральная оценка увеличения нервных импульсаций в барабанной струне и в продолговатом мозгу в ответ на градуальное увеличение силы раздражения хеморецептора с помощью повышения концентрации хлористого натрия.
Они получили поразительное сходство роста суммарного эффекта как для барабанной струны, так и для продолговатого мозга. Обе кривые идут почти параллельно. Авторы сопоставили этот рост электрического эффекта от различных химических веществ с кривой «предпочтения» (preference) крысами раствора хлористого натрия, которая была наложена на те же шкалы концентраций хлористого натрия, как суммарный электрический эффект.
Как можно видеть на этом рисунке, несмотря на продолжающийся рост суммарного
электрического эффекта в соответствии с повышением концентрации химического вещества, кривая «предпочтения» крысами раствора хлористого натрия обрывается резко и идет книзу с дальнейшим увеличением его концентрации (Pfaffman, Erickson, Halpern, 1961). Эта интересная корреляция показывает, что конечный поведенческий эффект не совпадает с тем электрофизиологическим эффектом, который наблюдается на отдельных путях распространения нервных импульсаций. Можно думать (и для этого есть много оснований), что конечный синтез всех входящих афферентных воздействий происходит при значительно более широком участии всех нервных и особенно подкорковых образований и только после этого решается та или иная форма поведенческого акта. Ниже в главе об афферентном синтезе этот вопрос будет разобран более подробно (см. главу VI).
Из приведенных материалов следует, что, какими бы ни были тонкими исследования нервных импульсаций, их изучение на одном только восходящем пути не может дать понимания окончательного эффекта от данного, например безусловного, раздражения.
Прямым подтверждением такого заключения являются опыты Landgren (1961) с сопоставлением клеточных разрядов в таламусе и коре на термическое раздражение языка. Оказалось, что не имеется существенных различий в разрядах единичных элементов как в таламусе, так и в коре. Если эти данные сопоставить сданными Pfaffman (1961) и др., показавших, что точно так же нельзя отметить различий и на магистрали барабанная струна - продолговатый мозг - таламус, то картина будет совершенно ясной: мы не можем надеяться раскрыть на этих изолированных путях специфические черты безусловного пищевого раздражения как особенного фактора, фиксирующего новые нервные связи.
Несомненно, что наиболее характерные свои свойства безусловный раздражитель не приобретает на этих путях, названных «специфическими». Вероятнее всего, что возбуждение безусловного раздражителя, как интегральный поток импульсаций, заходит в ретикулярную формацию и здесь происходит дисперсия этого возбуждения по главнейшим подкорковым образованиям, особенно в область гипоталамуса. Именно на это указывают опыты К. В. Шулейкиной с учетом электроэнцефалограммы при пищевых реакциях у новорожденных котят (К. В. Шулейкина, 1961). Специфическое (специфический афферентный путь с языка по Landgren) ядро таламуса показало совершенно одинаковую медленную электрическую активность при разных биологических ситуациях (голод, насыщение, переходные стадии). Наоборот, ретикулярная формация среднего мозга (неспецифический путь с языка по Landgren) и медиальный гипоталамус дали разное электроэнцефалографическое выражение всех упомянутых выше биологически различных состояний: электроэнцефалограмма голода значительно отличается от электроэнцефалограммы насыщения.
Таким образом, окраска той или иной формы безусловного пищевого возбуждения определяется не специфическими (в данном случае таламическими структурами), а системой ретикулярная формация + гипоталамус. Очевидно, все виды биологического качества приспособительного поведения формируются последними образованиями. Именно здесь находятся те нервные образования, которые дают потоки восходящих возбуждений к коре головного мозга и особенно к ее лобным отделам в состоянии голода (К. В. Судаков, 1963).
Как можно было видеть из приведенных литературных источников, все экспериментальные данные касаются в основном характеристики отдельных рецепторов, включенных в безусловное раздражение, отношения этих рецепторов к отдельным пунктам специфического пути проведения возбуждений к коре мозга; только в некоторых случаях они охватывают и оценку поведенческого эффекта пищевых возбуждений.
Большинство экспериментов с очевидностью говорит о том, что для полноценного адаптивного пищевого поведения животного совершенно необходимо наличие рецепторов языка (Richter, 1942). Однако рецепторы языка сами по себе не являются решающими в
формировании центральной системы возбуждений. Они играют лишь роль своеобразных селективных триггеров, которые выбирают из внешнего мира соответствующий стимул, в то время как окончательная форма поведения зависит от той ситуации, которая имеется во внутренней среде организма в смысле наличия или отсутствия соответствующих веществ.
Окончательная форма поведенческого акта или избирательного пищевого поведения (motivation) связана с этой внутренней средой организма или, образно выражаясь, с его
«нуждой» на данный момент (Richter, Wilkins, 1940).
Мы еще вернемся ко всем этим экспериментам, когда будем оценивать мотивацию как один из факторов поведения. Сейчас же важно отметить, что во всех упомянутых выше работах не был затронут именно тот вопрос, который нас больше всего интересует в данный момент: какие качества пищевого раздражителя как безусловного являются значительными при действии пищи на рецепторы языка, в каком виде и в какие пункты центральной нервной системы приходят возбуждения от этих раздражении и в чем состоит их окончательный синтез?
Иначе говоря, нас интересует нейрофизиологическая основа подкрепляющего действия безусловного раздражителя. Здесь прежде всего обращает на себя внимание следующее важное свойство безусловного подкрепления. Обычно упускается из виду одно весьма важное обстоятельство, а именно: пища в экспериментах с условными рефлексами действует только как сенсорный фактор, а ее реальное использование в обменных процессах организма отделено от момента ее приема значительным интервалом. Мы здесь имеем дело с поразительным явлением: пища благодаря только одним своим сенсорным качествам может стать подкрепляющим фактором.
Отсюда и вытекает важность изучения механизма и состава афферентных возбуждений, возникающих от приема пищи, а также их судьбы в центральной нервной системе. Несомненно одно, что момент приема определенного сорта пищи и использование ее через несколько часов в метаболизме организма связаны непрерывной цепью процессов, раздражении и изменений на всем протяжении пищеварительного тракта. Следовательно, здесь опять перед нами во всю ширь ставится вопрос о последовательном воздействии внешних факторов на организм.
В самом деле, в натуральных условиях никогда не бывает такой ситуации, чтобы пища начала свое действие на организм с рецепторов языка. Механика питания такова, что организм непременно или видит пищу, или ощущает ее тактильными рецепторами своих конечностей или чувствует ее запах и т. д. Такая же цепь непрерывных последовательных воздействий продолжается и дальше. В естественных условиях питания никогда еще не было случая, чтобы пища подействовала на рецепторы пищевода раньше, чем на рецепторы языка, или на рецепторы желудка, чем на рецепторы пищевода, и т. д.
Таким образом, раздражение рецепторов языка непрерывной цепью афферентных процессов связано с последним этапом - с тканевым обменом веществ, завершающим эту цепь последовательных превращений.
С точки зрения тех теоретических соображений, которые были развиты в первой главе, можно сказать, что в таком последовательно развивающемся ряду явлений каждый предыдущий член ряда может стать сигналом последующего, поскольку такая последовательность неизменно повторяется у данного животного и человека на протяжении всей его жизни. Лучшим и демонстративным примером сигнальных взаимодействий в пределах большого ряда процессов является отделение «запального желудочного сока» при пережевывании пищи во рту (И. П. Павлов, 1947).
К сожалению, вся эта важная в теоретическом и практическом отношении область сигнальных взаимоотношений на протяжении всего пищеварительного тракта не нашла
соответствующего выражения в исследовательской работе.
Для разбираемой нами в данный момент проблемы важно, однако, подчеркнуть, что с точки зрения целого организма истинным безусловным, т. е. истинным подкреплением, является использование принятого вещества в тканевом обмене, ибо здесь производится окончательная апробация приемлемости или неприемлемости данного пищевого вещества для жизненного процесса.
Но почему же тогда момент действия пищи на рецепторы языка обладает такой подкрепляющей силой? Почему он становится столь полноценным и всеобъемлющим представителем тканевых интересов?
Ответ на эти вопросы лежит в области филогенетических закономерностей развития организма и их отношений к внешнему миру.
Всамом деле, рецепторы языка - первая инстанция встречи организма с пищевым веществом, инстанция, на которой еще возможно возвращение во внешнюю среду несъедобного или вредного для организма. Именно в силу этих особенностей ротовой полости как начального и апробирующего этапа в целом пищеварительном процессе она приобретает столь решающую роль в пищевых отношениях животного к внешнему миру. Рецепторы языка и рождаемое ими в мозгу субъективное ощущение данного сорта пищи в процессе эволюции стали адекватными информаторами об истинных нуждах тканевого обмена и о приемлемости для организма того или иного вещества. Вместе с тем каждое воздействие безусловного пищевого раздражителя на вкусовые рецепторы в дальнейшем должно быть непременно подкреплено необходимыми для организма тканевыми обменными процессами.
Таким образом, с точки зрения непрерывного ряда пищевых превращений само безусловное раздражение может стать адекватным сигнальным раздражителем для будущих тканевых превращений. В этом процессе можно видеть отражение той общей для всех живых существ закономерности, которая сложилась в процессе эволюции на основе неизменной последовательности событий и их частой повторяемости (см. главу I).
Все приведенные выше соображения делают особенно важным изучение состава безусловного раздражителя и его центрального действия. Только зная тонкие механизмы действия безусловного раздражителя, мы сможем понять и его подкрепляющую роль в условнорефлекторной деятельности и его отношение к глубинным обменным процессам целого организма.
Внашей лаборатории И. И. Лаптевым были предприняты систематические исследования рецепторов языка с точки зрения разнообразия той информации, которую они посылают в центральную нервную систему. Исключая поочередно действие различных параметров пищевого раздражения, он смог показать, что по крайней мере три типа рецепторных образований должны быть сопоставлены с точки зрения действия их на центральную нервную систему. Прежде всего должны быть выделены тактильные рецепторы. Они первые дают разряды, которые регистрируются после небольшого латентного периода. Эти разряды имеют большой вольтаж, малую длительность и быстрое распространение по волокнам язычного нерва. Поскольку в условиях нашего эксперимента они всегда были первыми, при любом химическом составе капли, падающей на поверхность языка, можно думать, что тактильные рецепторы дают информацию о моменте соприкосновения, консистенции и форме пищевого вещества независимо от его химических свойств.
Вторыми по латентному периоду возникновения являются температурные импульсы, которые информируют центральную нервную систему о степени нагретости данного пищевого вещества. Они также имеют большой вольтаж и большую скорость распространения. Позднее всех описанных выше разрядов возникают медленно
распространяющиеся импульсы с невысокой амплитудой. Они имеют непрерывные разряды на большом отрезке времени и, судя по характеру, относятся к импульсам, возникающим в хеморецепторных образованиях языка (И. И. Лаптев, 1949).
При изучении последовательного вхождения тактильных и температурных импульсаций в центральную нервную систему трудно определить какую-либо специфику этих разрядов в зависимости от химического качества приложенного к языку вещества. Однако они сильно изменяются по частоте и длительности в зависимости от концентрации действующего раствора. Если нивелировать все трудности технического характера именно с нанесением раздражающего вещества, то в общей сложности дисперсия во времени тактильных, температурных и химических импульсов занимает до 0,1 секунды, а в некоторых опытах до 0,2 секунды.
В последнее время наши данные о последовательном вхождении в центральную нервную систему сенсорных импульсов различной модальности были подтверждены Landgren (1961) для коры головного мозга. Он указывает, что между приходом тактильных импульсов и температурных импульсов существует интервал по крайней мере 20 мсек. Он несколько меньше того интервала, который был получен нами (до 40 мсек), однако мы относим это различие за счет различной техники нанесения раздражения.
Наиболее важным для нас моментом в данном исследовании является тот факт, что
импульсы, вызванные различными параметрами безусловного раздражителя, возникают с различным латентным периодом, и имеют различную скорость распространения в сторону центральной нервной системы. Совершенно очевидно, что благодаря таким соотношениям во времени они приходят в центральную нервную систему, так сказать, «вдогонку» один за другим. Такая временная дисперсия импульсов приводит к тому, что центральная нервная система получает последовательную информацию о решающих свойствах подействовавшей на язык пищи. Немедленно возникают вопросы, которые восходят к самой сути безусловного подкрепления. Прежде всего возникает вопрос: каким образом эти различные по времени возникновения и по скорости распространения импульсы интегрируются в центральной нервной системе и воспринимаются как один вполне очерченный пищевой раздражитель? Каковы взаимоотношения между отдельными типами импульсов и могут ли они как-либо влиять друг на друга? Мы еще мало что можем сказать по первому вопросу, поскольку не знаем точной проекционной локализации для каждой из этих импульсаций. Электроэнцефалографические исследования заставляют думать, что каждый тип импульсаций имеет свою проекционную зону (П. К. Анохин, 1940; И. И. Лаптев, 1949). Такую же точку зрения высказывал Pfaffnian (1960), хотя Landgren (1961) указывает для всех этих различных импульсов довольно ограниченную зону коры.
Если дальнейшие более тонкие исследования покажут, что импульсы проецируются все же в различные пункты коры, мы будем поставлены перед необходимостью объяснить замечательный процесс такого афферентного синтеза, когда из разрозненных и разбросанных по коре проекций различных параметров единого безусловного раздражителя вновь складывается физиологический интеграл этого раздражителя в форме единого ощущения данного сорта пищи. Весьма вероятно, что импульсы от химического параметра, наиболее решающего для оценки животными качества пищи, проецируются не прямо или не только в кору, но и в отдельные структурные лимбические системы и особенно в гипоталамус (nuc. medialis).
Более полно мы можем ответить сейчас на второй вопрос: каковы взаимодействия и какова роль отдельных потоков нервных импульсаций от различных рецепторов языка?
Кажется несомненным, что отдельные параметры безусловного раздражителя в некоторых своеобразных ситуациях могут эмансипироваться и приобретать
самостоятельную физиологическую роль. Я могу привести один из экспериментов, проделанных в нашей лаборатории, когда тактильные рецепторы отчетливо выявили свое тормозное действие на центробежное секреторное влияние на слюнные железы. Речь идет об опытах с искусственным анастомозом разнородных нервных стволов: блуждающего - язычного.
После сшивания центрального отрезка блуждающего нерва с периферическим отрезком язычного, после окончания регенерации сшитых нервов у животного начинает развиваться неукротимое слюнотечение. Оно протекает круглосуточно, и некоторые собаки после такой операции теряют до 9 л слюны в сутки. Анализ этого феномена показал, что слюноотделение развивается за счет постоянного тонуса ядра вагуса и за счет притекающих с периферии раздражении от рецепторов языка. Однако само животное «подыскало» способ подавления этого разрушающего действия. Собаки постоянно брали в рот цепь, на которой они были привязаны к станку, и, подкладывая под нее язык, на долгое время повисали на цепи. Слюноотделение при этом прекращалось. Здесь отчетливо видно тормозящее действие импульсов только от механических рецепторов языка на секреторные импульсы, возникающие в клетках ядра вагуса.
Тот факт, что импульсы от различных рецепторов языка приходят в центральную нервную систему последовательно, с интервалом между тактильными и химическими импульсами, например в 0,1 секунду открывает еще и другие возможности комплексной информации о безусловном раздражителе. Благодаря разрыву во времени здесь опять создаются условия постоянно повторяющейся последовательности стимулов; тактильный - температурный - химический. При соответствующих условиях тактильная импулъсация может стать сигналом еще предстоящей химической стимуляции рецепторов языка, точно так же как звук становится сигналом предстоящего света.
Возможность таких сигнальных соотношений в пределах отдельных параметров единого безусловного раздражителя, конечно, очень интересно было бы проверить в специальном эксперименте. Необходимо было подобрать такие условия, при которых можно было бы проверить тактильный компонент в двух ситуациях: когда он еще индифферентный и когда он уже стал сигналом. Наиболее подходящим случаем для такой проверки является новорожденный ребенок, когда его еще ни разу не кормили и, следовательно, у него тактильная импульсация не смогла еще стать сигнальной, поскольку не было еще и химического компонента безусловного раздражителя. Таким образом, в этом периоде можно было выявить в чистом виде физиологическую роль описанной выше последовательности действия различных свойств безусловного раздражителя.
По условиям наших наблюдений мы должны были внезапно сменять молоко на какуюлибо другую жидкость, вполне нейтральную или безвредную для новорожденного. Необходимо было сконструировать специальный прибор, который бы давал возможность производить такую смену. Сотрудница нашей лаборатории К. В. Шулейкина сконструировала подобный прибор и провела исследования, которые дали отчетливый ответ на поставленный выше вопрос.
Порядок наблюдения был таков. Новорожденному, еще не имевшему опыта сосания, давали молоко, которое затем внезапно подменяли 2% раствором аскорбиновой кислоты. Одновременно регистрировали сосательные движения. Почти во всех случаях аскорбиновая кислота вызывала торможение сосательных движений и выплевывание жидкости, часто сопровождаемое соответствующей мимикой и плачем. В тех же условиях и у тех же новорожденных молоко вызывало положительную реакцию сосания (К. В. Шулейкина, 1959, 1960).
Естественно, возник вопрос: с помощью каких рецепторных образований аскорбиновая
кислота была воспринята как отвергаемое вещество и так строго отдифференцирована от молока?
Тактильные и температурные рецепторы были поставлены в одинаковые условия, поскольку механические свойства обеих жидкостей почти одинаковы, а температура была специально установлена на одном и том же уровне. Совершенно очевидно, что дифференцирующим фактором в данном наблюдении могли быть только специфические особенности именно химического параметра обеих жидкостей - молока и аскорбиновой кислоты. Я не вижу сейчас других возможностей для объяснения первичного выбрасывания несъедобной жидкости.
Подтверждением этой точки зрения являются данные Jensen, полученные также при наблюдениях над новорожденными детьми. Прибавляя к молоку в нарастающих количествах поваренную соль, он обнаружил, что при увеличении содержания поваренной соли в молоке всего лишь от 0,225 до 0,3%, ребенок немедленно «выплевывает» молоко как отвергаемую жидкость (Jensen, 1932).
Таким образом, возвращаясь к нашим наблюдениям, можно сказать, что у только что родившегося ребенка, еще не имевшего опыта сосания, единственным критерием для различения безусловных раздражителей являются химические параметры раздражения. Следовательно, новорожденный имеет весьма точно организованный уже в эмбриогенезе центральный аппарат дифференциации оценки приходящих от языка афферентных сигнализаций. Работу этого аппарата надо представить себе следующим образом. Несовпадение периферических химических импульсаций с какой-то врожденной синаптической организацией на уровне гипоталамуса и ретикулярной формации дает преимущество не глотательному комплексу эффективных аппаратов, а обратному комплексу
-выбрасыванию вещества.
Вдальнейшем мы изменили методику наблюдений. Мы взяли ребенка в возрасте 8-10 дней, т. е. ребенка, который уже имел довольно богатый опыт сосания, и провели замену уже знакомого для него молока на ту же самую аскорбиновую кислоту. При такой постановке исследования получен совершенно другой результат.
Теперь уже ребенок не выбрасывал аскорбиновую кислоту сразу же, а проделывал ряд сосательных движений и только после длительного сосания кислоты производил отвергающие движения и прекращал сосание.
Почему произошло такое изменение в поведении ребенка? Мы объяснили это тем, что опыт сосания на протяжении 10 первых дней после рождения радикально изменил удельное значение параметров безусловного раздражителя. Первые сосательные движения сразу же после рождения приводят к раздражению языка, конечно, всеми свойствами принимаемого вещества - тактильными, температурным и химическим. Однако, как мы видели, решающим параметром, который определяет характер эффекторного комплекса (проглатывание или выплевывание), могут быть лишь химические свойства вещества.
Другое дело, когда новорожденный ребенок уже имел опыт сосания и проглатывания молока на протяжении нескольких дней. В результате такого опыта параметры раздражения, действующие с меньшим латентным периодом и с большей скоростью распространения (тактильный) и являющиеся обязательными и неизмененными предшественниками химического действия, берут на себя сигнальную роль по отношению к центральным аппаратам сосательного акта. Именно поэтому, с нашей точки зрения, после десятидневного опыта сосания достаточно только одного прикосновения к языку аскорбиновой кислоты, чтобы аппарат сосания включился немедленно. Только после нескольких таких движений, когда химическое действие станет достаточно отчетливым, происходит уже решающее действие химического качества вещества с последующим формированием в центрах
адекватной отвергающей реакции.
Итак, опыт сосания всего лишь на протяжении 8 дней полностью изменил значение отдельных параметров безусловного раздражения, перенеся сигнальную роль к тактильному раздражению, который на протяжения 8 дней, естественно, неизменно предшествовал химическому раздражителю.
Именно этим можно объяснить различие реакций новорожденного ребенка на то же самое отвергаемое вещество в первые часы после рождения и на восьмой день жизни. В первые часы его жизни реакция более правильно отражает приспособительное отношение к отвергаемому веществу, потому что в данный период решающими являются только химические свойства вещества, которые рецепторно и центрально более непосредственно связаны с интимными обменными процессами тела. После же 8 дней сосания молока ребенок обладает уже значительно прочным опытом фиксации последовательности и тактильный - положительный химический; и потому тактильный афферентный компонент, приобретая сигнальное значение, становится на некоторое время толчком для развития сосательных движений. Смысл описанного выше парадоксального явления состоит именно в том, что сосательные движения могут развиваться некоторое время даже вопреки наличному химическому раздражению. Это происходит только потому, что тактильный сигнал уже успел создать в центральной нервной системе доминантное состояние (preference in excitability) для элементов сосательной реакции. Таков механизм этой парадоксальной на первый взгляд реакции новорожденного ребенка, выявляющейся через 8 дней после рождения.
В натуральной жизни многих животных также можно найти примеры такого различного значения параметров рецепции пищи в различных случаях нормальной и патологической жизни.
Очевидно, это обстоятельство, зависящее от различного скрытого периода раздражения разных рецепторов и от неодинаковой скорости распространения возникающих в них возбуждений, имеет место не только в случае пищевого безусловного раздражения. Надо думать, что и «болевое» безусловное раздражение имеет также дисперсию во времени отдельных, составляющих его возбуждений. В самом деле, мы знаем, что болевой импульс распространяется в сторону центральной нервной системы значительно медленнее, чем тактильный. Между тем при любой форме болевого раздражения, особенно при механической, прежде всего возбуждаются именно тактильные рецепторы. Учитывая быстроту распространения последних импульсов, с уверенностью можно сказать, что при всяком болевом раздражении центральная нервная система сначала получает тактильные импульсы, а затем истинно болевые. Правда, в последнее время Gasser показал, что имеются сравнительно быстро проводящие болевые волокна, однако даже в этом случае тактильные импульсы должны приходить в центральную нервную систему первыми.
Мы можем сделать один общий вывод, касающийся всех раздражении. Каждое
безусловное раздражение уже в своей рецепторной части, имеет интегральный состав, и потому, несмотря на кажущуюся гомогенность раздражения, центральная нервная система получает комплекс последовательных импульсов различного физиологического качества.
Легко видеть, какое огромное биологическое значение имеет факт последовательной и различной по качеству импульсации. Благодаря такой дисперсии во времени каждый предыдущий поток импульсов может стать сигнальным раздражителем для последующего, если только «последующий» составляет существенную сторону в жизни организма. Особенно благоприятное положение в этом смысле занимают тактильные импульсы. По своей природе они должны быть универсальным сигналом для всех других качеств
безусловного раздражителя, действующих на рецепторы языка после первичного прикосновения. Неудивительно, что «тактильные» свойства данного сорта пищи становятся крепко связанными с его истинно пищевыми, т. е. химическими, свойствами по принципу условной сигнальности.
Замечательный пример быстроты адекватной тактильной сигнализации - заглатывание пищи аксолотлем. Как известно, прием пищи у аксолотля состоит из нескольких стадий. «Подвижный корм» в виде мотыля приводит в движение жидкость, и, вероятно, таким путем распространяются соответствующие химические вещества, которые являются для аксолотля пищевым раздражителем. В ответ он почти незаметным движением направляется в сторону движущейся добычи. Приблизившись к ней, аксолотль делает поразительно быстрый для него бросок вперед, захватывает пищу и сразу же проглатывает ее. Захватывание и проглатывание пищи столь быстро следуют одно за другим, что создается впечатление, что аксолотль не оценивает качества захваченной добычи. На самом деле это не так. Если перед мордой аксолотля двигать, подражая движениям мотыля, резинкой такой же формы, то аксолотль также характерно приближается к кусочку резины и также быстро ее схватывает, как и настоящего мотыля; но через едва заметный промежуток времени он с силой выбрасывает ее обратно. Как видно, между очень быстрым захватыванием пищи и столь же быстро за ним следующим проглатыванием у аксолотля происходит ответственный акт - оценка тончайших рецепционных отличий истинной пищи от случайных несъедобных объектов. Скорее всего оценка заключается в дифференцировании тончайших тактильных различий. Весьма возможно, что в какую-то долю секунды центральная нервная система аксолотля оценивает активные движения захваченного объекта. Но во всех случаях здесь может быть оценка только тактильных раздражении, ибо температурные в водной среде отпадают, а для химических вряд ли достаточным является тот промежуток времени, в который развертываются все движения.
Есть еще одно доказательство того, что различные качества безусловного
раздражителя - механические свойства, температура, химический состав - представляют собой именно сенсорную интеграцию, а не какую-то гомогенность рецепторных импульсов. Дополнительное доказательство дала военная травматология. При некоторых видах травмы в область лица, когда удар ранящего агента приходится по какойлибо чувствительной ветви тройничного нерва, можно наблюдать своеобразные нарушения чувствительности. Больные совершенно теряют вкусовые ощущения. Пытаясь хоть чтонибудь почувствовать при приеме пищи, они кладут в нее в больших количествах перец, горчицу, соль и, заболевая гастритами, все же не получают никаких вкусовых ощущений. Замечательно, однако, что тактильные ощущения со слизистой оболочки языка сохраняются при этом почти полностью.
Такая диссоциация - не следствие дробного поражения язычного нерва, ибо ранение часто вообще не затрагивает его в подобных случаях. Например, случай описанных выше нарушений, который я лично наблюдал в Томском стоматологическом госпитале, был связан с поверхностной травмой в области лица. Пуля прошла через щеку, выбила зуб и слегка повредила левый край языка. Здесь она потеряла пробивную силу и раненый мог сам ее выкинуть. Как видно из этого описания, язычный нерв остался совершенно в стороне и не был хоть сколько-нибудь затронут.
Мы не будем останавливаться на центральных физиологических механизмах такого нарушения сенсорной функции (П. К. Анохин, 1942). Сейчас важно отметить, что сложный комплекс различных импульсаций, возникающих при раздражении слизистой оболочки языка пищевыми веществами, представляет собой подлинную сенсорную интеграцию, имеющую приспособительное значение.
Резюмируя изложенные выше соображения об афферентной структуре безусловного раздражителя, мы должны отметить прежде всего, что уже особенности рецепторного аппарата языка подчеркивают исключительно сложную систему кодирования всех тончайших параметров самого безусловного агента, параметров физических и химических. Таким образом, сами свойства рецепторных аппаратов допускают, что на основе неизменяемой последовательности в стимуляции рецепторных аппаратов языка рано или поздно создаются сигнальные отношения между отдельными параметрами раздражителя. Не является случайным и тот факт, что тактильные рецепторы и тактильные импульсы приобретают аванпостное значение. В этом факте мы также должны видеть отражение организмом внешнего неорганического мира.
В самом деле, при любом действии на организм контактных раздражении, независимо от их химических свойств и последующего значения для организма, они прежде всего должны прикоснуться к той или иной поверхности организма. Этот абсолютный закон соотношения организма с внешним миром и нашел отражение в том исключительно чувствительном «предупредителе» всякого контактного действия на организм и особенно, конечно, на слизистую оболочку.
Другой важный факт, к которому необходимо привлечь внимание, состоит в том, что пищевое безусловное раздражение не является истинным подкреплением в смысле конечного обменного процесса самого организма, а является лишь наиболее верным сигналом будущего удовлетворения тканевых потребностей.
Однако эту замечательную роль безусловного раздражителя мы более подробно охарактеризуем в последнем разделе этой главы. Сейчас же мы должны подчеркнуть еще одну особенность безусловного раздражителя как интегрального афферентного раздражения. Тот путь распространения безусловного раздражения, который проходит через таламус в коре и может быть назван специфическим, не определяет собой наиболее решающих свойств безусловного раздражения как подкрепляющего фактора. Назрела совершенно определенная необходимость включить в исследование и в объяснение природы безусловного раздражения те многочисленные побочные каналы, по которым оно ответвляется от специфического пути. Эти побочные каналы безусловных афферентных возбуждений охватывают территорию ретикулярной формации, обширную область ядер срединной линии и, наконец, весьма интегрированные нервные образования латерального и медиального гипоталамуса.
Интерес этих взаимоотношений состоит в том, что именно «побочные» каналы распространения безусловного возбуждения и определяют биологическое качество всей целостной реакции организма.
Таким образом, в конечном итоге со всех каналов распространения безусловного возбуждения в коре головного мозга собираются многочисленные возбуждения, различные по качеству и распределяющиеся по различным специфическим синаптическим организациям.
Большинство этих возбуждений имеет генерализованный характер, некоторые - менее генерализованны. Наконец, с помощью микроэлектронной техники (Jung, 1961; Ю. А. Фадеев, 1963) было показано, что отдельные сенсорные модальности очень строго локализованы в корковом отделе, а другие претерпевают мультиконвергенцию.
Так сложно выглядит теперь то, что было названо много лет тому назад И. П. Павловым «корковым представительством безусловного раздражителя». Сможем ли мы перед лицом этой сложности разработать и понять взаимодействия условного и безусловного раздражения на уровне коры и подкорки? Ответу на этот вопрос и будет посвящена глава VI.