АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

афферентацией понимается толчок, т. е. стимул, который, вскрывая имеющуюся в центральной нервной системе структуру возбуждения, приводит к проявлению вовне какойлибо приспособительной деятельности организма. В сущности, на протяжении довольно длительного времени при оценке рефлекторной теории роль обстановочных афферентации, являясь в какой-то степени замаскированной, не была предметом специального анализа.

В отдельных видах экспериментов мы можем расчленить значение пусковой и обстановочной афферентаций, и тогда становится очевидным, что это две различные формы афферентных воздействий на организм.

Классическим примером такой диссоциации является опыт с динамическим стереотипом, проделанный в лаборатории И. П. Павлова. Как известно, здесь условный раздражитель может дать не свойственный ему условный ответ, а тот ответ, который характерен для другого раздражителя, много раз и стереотипно употреблявшегося на данном месте стереотипа. Например, свет может вызвать эффект звонка, а звонок - эффект, свойственный свету. В экспериментах подобного рода совершенно отчетливо выявляется, что успех условнорсфлекторного ответного действия есть синтетическое целое из обстановочной афферентаций и пусковой афферентаций и что удельный вес той и другой может динамически меняться в зависимости от складывающихся условий жизни организма.

Можно показать экспериментально, что этот постоянный органический синтез двух видов афферентаций осуществляется при определенном участии лобных отделов коры больших полушарий. Например, если у животного с хорошо выработанными условными рефлексами в обстановке двусторонней двигательной реакции произвести удаление лобных отделов, то наблюдается весьма интересное явление. Такое животное будет непрерывно двигаться к правой и левой кормушке, производя маятникообразные движения в станке. Таким образом, вместо спокойного поведения в интервалах между условными раздражителями животное проявляет непрерывную реакцию так, как будто обстановка стала действовать по типу пускового раздражителя (А. И. Шумилина, 1949).

Эти примеры убеждают в том, сколь значительное влияние на результаты воздействия пусковой афферентаций оказывает обстановка, в которой находится данное животное или человек. Как мы увидим ниже, это значение возрастает еще больше, когда включается новый вид афферентаций, а именно обратная афферентация.

Обратная афферентация. Эта форма афферентного воздействия на организм представляет для нас в данный момент особенный интерес, поскольку изменяет наши представления о механизмах организованного поведения животного. Являясь аналогом «обратных связей» в кибернетике, этот вид афферентаций в физиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное внимание. Указания на наличие определенной роли, например, мышечных афферентных импульсов были даны уже давно Ch. Bell и И. И. Сеченовым.

Однако эти первые указания, связанные в основном с мышечной афферентацией, не создали системы представлений о роли обратных афферентаций в зависимости от результатов действия. Именно этим надо объяснить тот факт, что в физиологии по-прежнему продолжала доминировать «рефлекторная дуга», которая по самой своей физиологической сути недостаточна для объяснения поведенческих актов на основе обратной информации о результатах действия.

Физиологическая роль обратных афферентаций в организации сложной деятельности животного в отчетливой форме была констатирована и сформулирована лишь в 1935 г. на основе анализа физиологических механизмов компенсации нарушенных функций, т. е. именно на тех примерах, где роль обратной афферентаций является особенно выпуклой (П. К. Анохин, 1935). Разработка этого вопроса велась вначале только в физиологическом

направлении. На протяжении многих лет эта концепция не имела точек соприкосновения с областью исследования механических систем, с теорией автоматического регулирования, и только в последние годы в связи с бурным ростом теории обратных связей в кибернетике теория обратных афферентаций в организме стала сопоставляться с этой новой областью знаний. Этим объясняется наличие некоторых недостаточно четких представлений и разграничении соответствующих понятий. Мы имеем в виду прежде всего неправильное понимание роли проприоцептивных, т. е. мышечных афферентаций в процессе осуществления какого-либо поведенческого акта. Переоценку проприоцептивной афферентаций особенно часто допускают зарубежные ученые (Cossa, Winer). Иногда такую неточность можно встретить и в советской литературе.

Вчем состоит смысл обратной афферентаций? В любом физиологическом процессе или

вповеденческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного, т. е. полезного для организма результата, обратная афферентация информирует об этих результатах совершенного действия, давая возможность организму в целом оценить степень успеха выполняемого им действия.

Например, у человека на основе ряда объективных процессов взаимодействия организма и внешней среды может созреть намерение выпить стакан чая. Он протягивает руку к стакану с чаем, берет его. Тогда тактильное возбуждение ладони с поверхности стакана, температурное, весовое, наконец, зрительное раздражение от контакта руки со стаканом - все эти афферентные раздражения в сумме дают информацию о том, что результат действия соответствует исходному намерению. Однако при осуществлении этого действия само продвижение руки к стакану непрерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свидетельствующей о правильном и соответствующем распределении сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее положения по отношению к намеченной цели и т. д.

Последняя форма афферентаций, несомненно, очень важна для осуществления движения руки, но она по самой своей сути не может дать центральной нервной системе никакой информации о результатах данного действия, поскольку никакое положение руки и, следовательно, никакая проприоцептивная афферентация не могут дать информации о том, взят ли в руки стакан или чашка? Это обстоятельство, к сожалению, весьма мало учитывается в оценке обратных афферентаций в организме, и потому часто приходится видеть, что попытки сопоставления «обратных связей» в организме и машинах начинаются с проприоцептивной сигнализации, а иногда ею же заканчиваются.

Таким образом, обратные афферентаций, возникающие при каком-либо

двигательном акте, следует разделить на две совершенно различные категории: а) направляющую движение и б) результативную афферентацию. В то время как первая афферентация представлена в основном проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение, вторая афферентация всегда комплексная и охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения. Понятие обратной афферентаций мы связываем именно с этим значением, которое имеет всегда организующее влияние на формирование последующих этапов в поведении организма.

Всамом деле, последующие двигательные акты организма будут зависеть от того, в какой степени обратная афферентация о результатах действия соответствует данному стимулу.

Вжизни организма, в особенности в жизни человека, нет действий, которые не вытекали бы из предыдущих действий и не вызывали бы сами последующих действий. Естественно поэтому, что в само понятие обратной афферентаций должны быть введены соответствующие разграничения в зависимости от того, с какой обратной афферентацией мы имеем дело: касается ли она информации о результатах какого-то промежуточного действия

или информирует об окончательном выполнении исходного намерения, логически завершающего большой отрезок поведения.

Например, если человек, находясь у себя дома, поставил перед собой цель сделать какую-нибудь покупку, то вслед за возникновением этого намерения разворачивается ряд отдельных действий: человек одевается, проверяет наличие денег, открывает двери, спускается по лестнице, переходит улицу, открывает дверь магазина, выбирает нужный ему продукт и т. д. Таким образом, намерение купить что-то включает в себя ряд промежуточных этапов, которые в их точной последовательности динамически формируются в акцепторе действия. Эти этапы не могли быть осуществлены, если бы на каждом таком этапе человек не получал обратной афферентации от успешного его завершения.

Например, надевая пальто, он получает совершенно определенную сумму афферентных воздействий от конца этого действия и только затем начинает открывать дверь и т. д.

Всю категорию обратных результативных афферентации мы должны подразделить на две отдельные формы: а) поэтапную обратную афферентацию, которая соответствует осуществлению новой цели данного поведенческого акта; б) санкционирующую обратную афферентацию, которая закрепляет наиболее успешную интеграцию афферентных возбуждений и завершает логическую функциональную единицу поведения (например, «хочу пить»-«напился»).

Ясно, что критерием для такого распределения обратных афферентации является то намерение, которое является результатом афферентного синтеза и которое хочет осуществить человек в данный момент. Поэтому, естественно, в зависимости от широты задач и от характера каждого действия мы можем иметь большее или меньшее количество этапов выполнения намерения, а в отдельных случаях поэтапная афферентация может быть и санкционирующей, или конечной, афферентацией.

В самом деле, покупка чего-либо в магазине отнюдь не является концом всей деятельности человека, ибо она может быть только этапом в осуществлении еще более длинной цепи актов, например поездки в другой город. Здесь хотелось бы отметить, что обратная афферентация по самой своей сути является афферентацией о результатах действия и, следовательно, весьма близко соответствует той информации, которая непрерывно поступает, от регулируемого объекта по каналам обратной связи в сложных машинах с автоматической регуляцией.

Winer в книге «Кибернетика и общество» не вдается в физиологическую суть обратных афферентации в организме, и потому все аналогии между явлениями в организме и машине выглядят весьма схематическими.

ПРЕДСКАЗАНИЕ И КОНТРОЛЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕЙСТВИЯ

Формулировка цели действия представляет собой критический пункт в развитии поведенческого акта. Именно после этого должно начаться формирование сложного комплекса эфферентных возбуждений, которые распределяясь по рабочим аппаратам, обусловливают получение результата, точно соответствующего поставленной цели. С точки зрения существа этого переходного момента важно подчеркнуть, что здесь происходит пока еще малопонятная трансформация результатов афферентного синтеза в весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по рабочим органам.

В настоящей фазе развертывания поведенческого акта мы разберем другие, в высшей степени важные механизмы, образующиеся также немедленно после момента «принятия решения». Мы уже знаем, что как только формируется цель к действию и программа действия, то сразу же одновременно с выходом возбуждения на эффекторные аппараты формируется несколько своеобразный комплекс возбуждений, физиологический смысл

которых состоит в том, что с помощью его производится оценка тех информаций, которые еще только будут поступать в центральную нервную систему от будущих результатов действия. Это подлинный аппарат оценки и сличения результатов с поставленной целью. О существовании этого аппарата мы уже имели давно указания в экспериментах с условными рефлексами. Первый эксперимент, который заставил нас думать в этом направлении, был проделан с подменой безусловного подкрепления.

Смысл эксперимента заключается в следующем. Собака в течение нескольких лет работала с условными рефлексами с постоянным подкреплением в виде 20 г сухарей. С точки зрения обычных представлений об условной пищевой реакции для животного не было радикальной разницы между подкреплением хлебом и мясом, поскольку тот и другой являются безусловными раздражителями, хотя с точки зрения биологической значимости подкрепление мясом, несомненно, имеет большее значение, чем подкрепление хлебом.

Опыт показал, однако, что подмена хлеба мясом привела к подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции и временному отказу от пищи. Естественно, что возник вопрос: каковы механизмы возникновения такой ориентировочно-исследовательской реакции? Условный стимул был обычным. Общая реакция животного в виде секреторной реакции и движения в сторону кормушки осталась той же. Чего же не хватало животному, чтобы прореагировать обычным образом? Какие факторы вызвали столь бурную ориентировочно-исследовательскую реакцию у животного?

Анализ этого вопроса убедил нас, что речь здесь идет о том, что применение условного раздражителя способствует формированию не только комплекса эфферентных возбуждений, на основе которых складывается вся условная пищевая реакция, но одновременно с этим образуется и комплекс афферентных возбуждений, соответствующих по своим параметрам комплексу признаков и качеств предстоящего результата, т. е. виду, запаху, вкусовым качествам сухарей и т. д. Была высказана гипотеза: для того чтобы пищевая реакция животного закончилась планомерно и стандартно, надо, чтобы раздражение от внешнего вида сухарей поступило в центральную нервную систему и установило там какой-то контакт с афферентным комплексом сличения, который сформировался сразу же после начала действия условного раздражителя и до начала самой условной реакции.

Внешние признаки мяса, конечно, тоже раздражают рецепторы собаки. Однако комплекс центральных возбуждений, которые сформировались под действием мяса, оказался неадекватным возбуждениям, предназначенным для оценки максимально вероятных возбуждений, т. е. возбуждений от сухарей. Произошло, таким образом, «рассогласование» между заготовленным комплексом афферентных возбуждений и реальным комплексом, поступившим в центральную нервную систему. В то время, когда были проделаны и опубликованы эти эксперименты (1933), в физиологии еще не была популярной идея «рассогласования», и потому наше объяснение этого феномена пошло по несколько другому пути (П. К. Анохин и Е. Стреж, 1933).

В самом деле, не было никаких ощутимых возможностей объяснить такое действие от вида мяса. Единственная физиологически мыслимая причина этого для нас была в том, что комплекс афферентных возбуждений, вызванных видом мяса, являлся неадекватным чемуто. Но вот вопрос, чему?

Так постепенно мы пришли к гипотезе о наличии специального афферентного

механизма, который формируется раньше, чем совершится действие и появится результат, но вместе с тем содержит в себе все признаки этих будущих результатов. Мы назвали этот аппарат акцептором результатов действия, т.е. аппаратом, предназначенным для восприятия информации о полученных результатах и для сравнения их с теми параметрами результатов, которые сложились еще в момент действия условного раздражения.

Дальнейшие эксперименты были направлены на раскрытие тех конкретных нейрофизиологических механизмов, на основе которых происходит формирование этого афферентного аппарата, предсказывающего будущие результаты действия.

Специальные наблюдения с учетом электроэнцефалографнческих изменений были проведены на людях. Опыт повторился таким образом, что система из трех раздражителей - сирена, свет, звонок - предъявлялась исследуемому в течение многих раз на протяжении нескольких часов каждый день. Из этих трех раздражителей только свет давал десинхронизацию электрической активности коры мозга. Это и служило для нас опознавательным признаком того, что будет происходить в зрительной области коры при подмене раздражителей. Вторым этапом этого исследования была подстановка звонка на место света. Мы воспользовались тем, что из трех раздражителей только свет был способен вызвать десинхронизацию электрической активности в затылочных отделах коры мозга.

Подстановка звонка вместо света производилась в стадиях выработки стереотипа и в той стадии, когда уже стереотип из трех раздражителей был достаточно крепко зафиксирован. Получен чрезвычайно интересный результат: когда вместо света был дан звонок, произошло совершенно поразительное явление. Несмотря на отсутствие действия света в зрительной области коры, по-прежнему возникала десинхронизация, как если бы был дан свет, а не звонок. Как могло это произойти? Как могла возникнуть десинхронизация в зрительной области коры, когда был дан звонок, а не свет, т. е. раздражитель с другой локализацией? Анализ электроэнцефалограммы показал, что десинхронизация наступила даже несколько раньше, чем был дан звонок. Из этого следует, что возбуждение пришло в зрительную область раньше, чем туда мог прийти внешний раздражитель.

Стало очевидным, что при организации цепи раздражении, связанных сигнальными

закономерностями, возбуждение распространяется, по мозгу от пункта к пункту гораздо более быстро, чем сами реальные, последовательно появляющиеся внешние раздражители. Возбуждение опережает реальный раздражитель, который должен еще только в будущем подействовать на центральную нервную систему и занимает те области коры, которые он в будущем должен возбудить. Так возникла идея о приспособительной

роли возбуждений, названных нами «опережающими возбуждениями».

Способность нервного субстрата организовать цепь процессов с опережающим возбуждением является той элементарной исторически весьма древней основой, на которой развиваются условный рефлекс и любое предсказание или, как выражаются кибернетики, «прогнозирование» будущих явлений. Стало очевидным, что ориентировочноисследовательская реакция животного на подмен хлеба мясом могла возникнуть также только потому, что возбуждение от условного раздражителя, сигнализирующего еду хлеба, формирует афферентный комплекс в тех клетках коры, где он должен сформироваться только в будущем, т. е. в момент применения безусловного раздражителя. Между тем афферентные параметры мяса оказались несовпадающими с этими «заготовленными возбуждениями».

Принцип развития опережающих возбуждений является следствием конституциональных свойств нервной ткани и потому имеет место всюду, где возникает необходимость, выражаясь языком И. П. Павлова, «предупредительной реакции». Практически он «предсказывает» вероятные результаты действия при данном решении и данной цели действия. Вместе с тем комплекс возбуждений, в котором закодированы свойства будущих результатов, полностью обеспечивает сопоставление полученных результатов с тем, что задано, или совокупностью признаков данной ситуации. Механизм аппарата акцептора действия имеет универсальное распространение и вряд ли возможен какой-либо даже самый простой поведенческий акт, который мог бы сложиться без

предварительного формирования этого аппарата.

Мы попытались изучить этот механизм предсказания будущих результатов и в условиях так называемого самораздражения. Как известно, Olds (1960) разработал метод, по которому крыса получает возможность сама себя раздражать через вживленные электроды в область гипоталамуса. Опыт показал, что если электроды находятся в зоне, формирующей биологически положительное состояние типа «наслаждения», то крыса настойчиво и непрерывно раздражает сама себя, иногда нажимая педаль до 14 000 раз в час (опыты Ю. А. Макаренко).

Мы несколько модифицировали эту методику для того, чтобы вскрыть наличие акцептора действия в этой форме эксперимента, введя дополнительно ключ в цепь электрического подкрепления. Благодаря этому ключу мы имели возможность по произволу и в заранее выбранный момент выключать электрический ток, и тем самым исключать положительный эмоциональный эффект раздражения. Результаты показали, что сразу же после того, как ток выключается и крыса не получает подкрепления, она начинает нажимать с повышенной силой педаль, всячески добиваясь потерянного эмоционального возбуждения.

Здесь, как и в описанных выше случаях, мы имеем ту же закономерность. Всякое движение крысы к педали или каждое движение лапы к педали включает в себя образование акцептора действия, содержащего какой-то модификат будущего эмоционального состояния от раздражения мозга. Именно поэтому, не получив однажды этого результата, крыса начинает добиваться его более частыми и более сильными нажатиями на педаль.

Такая форма эксперимента прежде всего показывает, что в самом начале формирования каждого выработанного двигательного акта неизменно формируется и акцептор результатов действия. Только этим можно объяснить тот факт, что происходят немедленные компенсаторные приспособления, если информация о результатах не совпадает с теми параметрами, которые были закодированы в решении, цели и акцепторе действия. Экстренное размыкание тока и как результат этого неполучение положительного эмоционального состояния у крысы как раз и создают условия для «рассогласования» между ожидавшимися результатами в виде положительного эмоционального состояния и внезапным отсутствием этих результатов.

Таким образом, перед нами со всей очевидностью предстал факт наличия у центральной нервной системы способности предсказать результаты еще не совершенных действий на основе принципа опережающего возбуждения.

Возникал естественный вопрос о поисках более конкретных и тонких механизмов, которые обеспечивают функцию предсказания результатов и сличения предсказанных параметров с параметрами реальных результатов.

Для этой цели нами была избрана функциональная система дыхания. Достоинства и удобства ее для поставленного выше вопроса очевидны. Она содержит значительно упрощенный афферентный синтез по сравнению даже с самым простым поведенческим актом. Ее физиологическая архитектура нами была хорошо изучена в целой серии научных работ как нашей, так и других лабораторий. Особенно важно, что все ее составные компоненты и параметры поддаются точному количественному измерению.

Специальные исследования дыхательного центра, проведенные сотрудником нашей лаборатории В. А. Полянцевым, показали, что и дыхательный центр имеет такую же функциональную организацию, т. е. включает в свою работу элементы предсказания результатов.

Совершенно очевидно, что каждый эфферентный залп нервных импульсов, выходящий из дыхательного центра и дыхательной мускулатуры, точно отражает нужду организма и дыхательной функции на данный момент. Как мы видели, информация об этой нужде

складывается из всех афферентных показателей дыхания (концетрация CO2 и О2 в крови, афферентация от сосудистых хеморецепторных областей и т. д.), что и составляет своеобразный афферентный синтез дыхательной функциональной системы. На этой основе, как мы уже видели, величина залпа эфферентных возбуждений формируется и всегда причинно связана с потребностями организма в кислороде на данный момент. Способности этого залпа к той или иной силе сокращения дыхательной мускулатуры и являются отражением «решения» о заборе воздуха именно в данном количестве. Она всегда служит точным отражением результатов афферентного синтеза.

Как только в результате сокращений дыхательной мускулатуры легкое начинает забирать воздух и, следовательно, альвеолы начинают расширяться, от их механорецепторов немедленно возникают афферентные сигналы, так же точно отражающие количество взятого воздуха, подсказанное результатом афферентного синтеза. Можно доказать, что дыхательный центр, послав залп эфферентных импульсаций к дыхательной мускулатуре, одновременно формирует и аппарат контроля информации о предстоящих результатах, т. е. акцептор результатов действия. Этот аппарат по самой своей физиологической сути призван получать афферентные импульсации от расширяющегося легкого, от рецепторов его альвеол и сличать объемный эквивалент этой импульсации с объемным эквивалентом посланной на периферию эфферентной командой.

Этот пример демонстративен именно количественной характеристикой на различных этапах циркуляции импульсов и потому облегчает прямой контроль самой физиологической закономерности. Такой контроль и был проведен в нашей лаборатории методом той же внезапной подмены конечного полезного эффекта, как это было показано в случаях подстановки мяса вместо хлеба и в случае внезапного исключения положительного эмоционального раздражения (методика «сюрприза», как мы ее назвали в нашей лаборатории) (В. А. Полянцев).

Опыт был поставлен в следующем виде. На пути распространения эфферентных возбуждений, т. е. на диафрагмальном нерве, было приспособлено специальное электронное устройство. Задача этого электронного устройства состояла в том, чтобы залпы эфферентных импульсов дыхательного нерва, в которых закодирована потребность организма в определенном объеме воздуха, преобразовать с помощью построения «огибающей» в нагнетание адекватного количества воздуха с помощью привода искусственного дыхания. Благодаря такому способу преобразования естественной «команды» дыхательного центра прибор искусственного дыхания становится самоуправляемым в точном соответствии с нуждой организма в кислороде и в устранении углекислого газа на данный момент. Весь процесс динамического забора воздуха в этой установке управляется самим дыхательным центром, т. е. как и в норме.

Такой способ самоуправляемого дыхания позволяет самому организму выбирать наиболее благоприятный для его окислительных процессов режим дыхательной деятельности, что, естественно, может представить большой интерес и для практических целей в медицине.

Однако нас сейчас интересует не эта сторона дела. Для изучения проблемы акцептора результатов действия в описанном выше электронном приспособлении мы получили возможность производить произвольное рассогласование между натуральной «командой» дыхательного центра через диафрагмальный нерв и информацией о результатах (количество забранного воздуха), представленной в форме эквивалентной импульсации от альвеол легкого.

Рассогласование производилось следующим образом: с помощью соответствующего электронного приспособления мы редуцировали натуральную «команду» в виде

эфферентных импульсов диафрагмального нерва, эквивалентных забору 500 см3 воздуха, до 300 см3 воздуха, которые и нагнетались реально в легкое аппаратом искусственного дыхания.

Благодаря этому вмешательству дыхательный центр, пославший (в результате афферентного синтеза) эфферентные возбуждения, способные организовать забор нужных в данный момент 500 см3 воздуха, получает от легкого извещение, что забрано лишь 300 см3. Как прореагирует он на это внезапное «рассогласование», на это несоответствие между «решением» и истинной реализацией его на периферии в работе легкого?

Опыт показал, что, получив информацию от легкого только о частичном выполнении приказа, дыхательный центр немедленно реагирует на это уменьшение импульсации от легкого значительным увеличением эфферентной импульсации, которая соответствует теперь уже забору не 500 см3, а скажем 700 см3 воздуха.

Такая быстрая и адекватная реакция дыхательного центра на информацию с периферии о внезапно сниженном результате может возникнуть только в одном случае, если одновременно с посылкой эфферентной импулъсации на периферию к диафрагме, в дыхательном центре моделируется и нервный комплекс, способный проверить соответствие будущих результатов исходному «решению», т. е. акцептор результатов действия.

Здесь следует подчеркнуть еще одну важную деталь. Хотя аппарат контроля и сформирован первично на основе эффекторных импульсаций, однако его контрольная часть должна принять и сличить импульсаций совсем другого качества - афферентные.

Как сказали бы кибернетики, информация о результатах подается здесь в «другом коде», хотя, вообще говоря, перекодирование происходит все время на протяжении всего дыхательного цикла (центр, диафрагмальный нерв, мышцы, альвеолы, афферентные импульсаций, а от них и акцептор действия) и без потери информационного эквивалента результата.

Были проведены также и другие наблюдения над феноменом акцептора действия, например на человеке (L. Walter, 1963). Все эти данные однозначно говорят о том, что существует некоторая универсальная закономерность в работе мозга, которая, по-видимому, относится как к поведенческим, так и к физиологическим актам всех уровней интеграции. Эту закономерность можно было бы сформулировать следующим образом: во всех случаях посылки мозгом возбуждений через конечные нейроны к периферическим рабочим аппаратам одновременно с эфферентной «командой» формируется некоторая афферентная модель, способная предвосхитить параметры будущих результатов и сличить в конце действия это предсказание с параметрами истинных результатов.

Особенное значение эта закономерность имеет в случае сложных поведенческих актов человека. Здесь могут быть поставлены самые различные цели поведения - и большие и малые, и тем не менее акцептор действия, формирующийся также в момент принятия решения, впоследствии также определяет степень совпадения между задуманным и полученным. Предсказание результатов действия является универсальной функцией мозга, предупреждающей всякого рода «ошибки», т. е. совершение действий, не соответствующих цели, поставленной организмом.

Единственная возможность построить гармоническое поведение и избежать ошибки состоит именно в постоянном сличении результатов сделанного с ранее предсказанными афферентными параметрами результатов.

Являясь универсальным механизмом для всех видов поведения и используя для формирования опережающее возбуждение, акцептор действия может принимать различные вариабельные формы в зависимости от внешних ситуаций. Эти варианты акцепторов действия, сохраняя принципиальный смысл предсказания результатов,

могут варьировать по детальным механизмам, что и приводит часто к неоправданным смешениям и выделениям некоторых акцепторов действия в самостоятельные и как будто новые категории приспособительной деятельности.

Здесь мне хотелось бы специально отметить часто приводимые в нашей литературе «экстраполяционные рефлексы» (П. Г. Крушинский).

Суть дела состоит в следующем. Птицам (ворона, курица) показывают движущийся в определенном направлении корм. Однако они его видят только на небольшом отрезке, затем корм уходит за ширму и продолжает двигаться в том же направлении.

Смысл «экстраполяционных рефлексов» состоит в том, что птицы (особенно вороны) определяют направление движения корма и бегут к тому месту ширмы, где корм должен показаться из-за нее. Иногда птицы обегают ширму с соответствующей стороны и получают корм. Таким образом, сущность этого факта состоит в том, что, видя движущийся предмет и определив направление движения, птицы «экстраполируют» предмет на новое дальнейшее положение и уже реагируют двигательной реакцией на это экстраполированное положение кормушки.

Этот вид предсказания целиком отвечает той общей закономерности предсказания будущих результатов, которые нами были разобраны выше. В самом деле, для животного несколько видимых положений движущейся в определенном направлении кормушки являются материалом для афферентного синтеза, после которого принимается решение о движении в определенном направлении и формируется акцептор действия с афферентными параметрами по будущему положению кормушки.

Точно так же, как и во всех случаях функционирования акцептора действия, он и здесь является аппаратом сличения и, следовательно, предсказывает возможные результаты замеченного движения объекта.

Другой пример относится к речи, к ее нейрофизиологической структуре. Здесь необходим анализ в том же направлении. Мы должны помнить, что «решение» сказать какую-либо фразу или высказать суждение складывается абсолютно так же, как и всякое другое решение, т. е. после стадии афферентного синтеза. Важно помнить при этом, что «решение» высказать какое-либо суждение, как и во всех других случаях, формирует акцептор действия со всеми афферентными признаками будущей фразы.

Следовательно, здесь нет, как обычно представляют, формирования каждого слова в отдельности. Сформирован акцептор действия на каждую фразу с последовательным расположением слов иногда даже с опережающим смыслом, что является верным признаком формирования акцептора действия на целую смысловую систему.

Как видно на рисунке, после момента «принятия решения» о произнесении какой-то фразы (например, «подайте мне стакан») акцептор действия формируется на каждую звуковую форму в системе целого. И только последующее произношение слов фразы с поэтапным контролем в виде обратной афферентации исключает возможность ошибки в выражении целой мысли, сформированной в стадии «решения». Никакой другой возможности произнести длинную фразу без смещения слов или даже, наоборот, с вариацией их расположения, но без потери смысла, нельзя представить себе без формирования акцептора действия.

Это выступает особенно демонстративно в тех случаях, когда слово, произносимое первым, имеет смысл, находящийся в прямой зависимости от слова, произносимого позднее.

Например, в английской фразе «It is a book» артикль «а» может быть употреблен только в том случае, когда неопределенность книги была известна перед началом произнесения фразы.

Можно привести десятки примеров, которые убеждают в том, что предсказание

афферентных параметров каждого слова будущей фразы уже представлено акцептором действия. Само произнесение фразы уже поэтапно контролируется (т. е. сличается) последовательно организованным акцептором действия. Необходимость представления об акцепторе действия диктуется еще и тем, что оно позволяет увидеть у различных форм поведения те общие черты, которые радикально меняют нашу трактовку самих механизмов и природы поведенческих актов у животных, находящихся на различных уровнях эволюции.

Например, если мы примем как исходное положение, что наличие акцептора действия как аппарата контроля результатов действия и сличения их с поставленной целью является абсолютно необходимым всем животным, то многие сложные акты наших животных уже не покажутся нам чем-то парадоксальным.

Хочется указать здесь на весьма интересные работы Pastore (1959), в которых он показал, что птица (канарейка) весьма свободно проделывает операцию накладывания ящиков друг на друга, чтобы достать корм. Такая операция возможна только при участии акцептора действия.

Между тем еще совсем недавно, когда подобные опыты на обезьянах были опубликованы Keller, а потом и И. П. Павловым, было принято считать, что такое целенаправленное поведение является прерогативой высших животных, а именно человекообразных обезьян.

В заключение этого раздела мне хотелось бы отметить, что необходимость разобранных выше функций предсказания результатов действия ощущается уже многими современными физиологами и особенно кибернетиками.

Сейчас уже имеются многие высказывания физиологов о необходимости допущения такой функции в работе мозга. Например, Bishop (1960) пишет: «...По мере того как поток

активности (как бы он ни возник) проходит через нервную систему, его направление должно претерпевать изменения при сравнении данного возбуждения с прошлым опытом. Аналогично предвидение результата определенной таким образом центральной активности должно сравниваться с зафиксированными данными конечных результатов подобной же активности в прошлом».

Можно указать на работу Bullock (1961), где он также приходит к необходимости допустить какой-то механизм, который мог бы предсказать результаты еще не совершенного действия.

С исключительной отчетливостью эта тенденция признать необходимость предсказания выявилась в среде кибернетиков. Я могу назвать прежде всего Minsky, одного из ближайших помощников Winer.

Крупный специалист по кибернетике Магон пишет: «...Мозг обладает, кроме всех

прочих, способностью предвидения будущих ситуаций, причем не только непосредственно в следующий после получения информации момент, но также и в некотором отдаленном будущем. Поэтому все теории организации мозга, которые не отражают способности к предвидению, должны считаться несостоятельными. Система биологическая или искусственная не может быть признана мыслящей, если она не обнаруживает способности к предсказанию» (Магоп, 1962).

Такое заключение имеет, несомненно, большой практический смысл. Как мы видели, любая дробная функция организма оказывается возможной только в том случае, если в момент формирования решения и команды к действию формируется сразу же и аппарат предсказания. Совершенно очевидно, что машины, которые могли бы на каждом этапе своего действия «заглядывать в будущее», получили бы значительное преимущество перед современными.

Имеется еще ряд указаний подобного рода. Например, Pask также высказывает