АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfреакцию, которая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется реально.
Факты показывают, что все формы таких, часто весьма разнообразных раздражении составляют органическое единство, но каждая из них вносит в это единство свою специфическую долю. Можно иллюстрировать эту мысль конкретными примерами. Обычная подготовка животного к экспериментам по условным рефлексам состоит в том, что экспериментатор прежде всего проделывает ряд весьма стандартных приготовлений (подготовка корма, наклейка баллона, закрывание двери и, наконец, пуск условного раздражителя). Как мы уже указывали, принято думать, что важнейшим и решающим моментом в проявлении условного пищевого рефлекса является условный раздражитель. Однако это не так на самом деле.
Например, если из всех описанных выше подготовительных операций пропустить лишь одно подсыпание сухарного порошка в кормушку, как сразу же оказывается, что обычный, хорошо всегда действовавший условный раздражитель не способен теперь вызвать условного секреторного эффекта. Почему произошло такое обесценивание условного стимула, если известно, что перечисленные выше раздражения составляют вместе лишь комплекс обстановочных раздражении и каждое из них, взятое в отдельности, обычно не вызывает слюноотделения?
Совершенно очевидно, что конечный условный эффект есть не только результат действия условного стимула. Возбуждения от условного стимула вступают в синтетическое единство с теми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностью предшествующих раздражении, в виде системы предпусковых возбуждений. Последние сами не вызывают условной реакции, но определяют ее форму и объем выявления. Несколько лет назад мы назвали эту скрытую систему возбуждений, приготовленную различными предшествовавшими условиями, «предпусковой интеграцией, подразумевая под этим систему, способную сформировать реакцию, как только подействует соответствующий пусковой стимул» (П. К. Анохин, 1949). Можно привести много таких экспериментов, где происходит подобная же передача способности формирования условной реакции от стимула к обстановке.
Первым серьезным ограничением абсолютного значения условного стимула было изучение явления динамической стереотипии (И. П. Павлов, 1932).
Как известно, этот опыт показал, что при длительной тренировке какого-либо одного и того же порядка условных раздражителей определяющая роль в формировании условий реакции переходит к этому динамическому стереотипу. После достаточно долгой тренировки данного стереотипа расположения условных раздражителей можно любым условным раздражителем воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя стереотипа. Иначе говоря, можно применить свет на месте звонка и получить условнорефлекторный эффект, характерный для звонка, и т. п.
Любой случайно взятый условный раздражитель будет воспроизводить тот условный эффект, который всегда был на этом месте стереотипа от какого-то другого раздражителя.
Итак, складывается весьма парадоксальное с физиологической точки зрения положение. Применяется реальный условный раздражитель - свет. Он, несомненно, действует на клетки оптической коры. Однако воспроизводится условнорефлекторный ответ, который всегда возбуждался ранее в слуховой области коры. Это кажущееся нарушение физиологического детерминизма в свое время не было замечено и не было проанализировано, а потому сам факт динамической стереотипии не был сопоставлен с устоявшимся мнением об абсолютном значении условного стимула.
Между тем в опытах с динамической стереотипией совершенно отчетливо выявилось, что в условном раздражителе имеются по крайней мере два самостоятельных параметра и
что сам условный раздражитель включен в какую-то большую систему отношений, которая при известных обстоятельствах может иметь превалирующее значение в определении качества условной реакции,
В самом деле, совершенно очевидно, что в условном стимуле мы должны различать его пусковое значение, т. е. толчок к развертыванию реакции, начало ее формирования и качественное значение, определяющее качественную сторону реакции.
Пусковой параметр у тестирующего условного стимула в динамическом стереотипе сохранился, однако качество реакции определяется местом, принадлежащим какому-то другому раздражителю, употреблявшемуся долгое время в динамическом стереотипе.
Такой анализ структуры динамического стереотипа не снимает, однако, главного вопроса, каким образом условный раздражитель приложенный к зрительной коре, может воспроизвести условную реакцию, обычно начинавшуюся со слуховой коры?
Непосредственный мозговой субстрат интересного эффекта динамической стереотипии был выявлен с помощью записи биотоков коры мозга у человека. Если описанный выше эксперимент провести с человеком при одновременной регистрации биотоков мозга в различных его участках, то можно видеть, что в соответствующем пункте коры головного мозга, прежде чем туда придет возбуждение от очередного стимула, уже развивается возбуждение, которое по своему качеству соответствует реакции на будущее раздражение, но опережает его (П. К. Анохин, 1957).
Еще более демонстративно эта разнородность афферентных возбуждений, синтезирующихся перед формированием поведенческого акта, проявилась в опытах И.И. Лаптева, который проделал следующий интересный опыт. Он связал один и тот же раздражитель (звонок) с двумя различными безусловными раздражителями. Звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок, но примененный вечером, подкреплялся электрическим током. В результате экспериментов подобного типа в конце концов создалось состояние, при котором один и тот же раздражитель давал строго различные эффекты в зависимости от того, когда он употреблялся. Утром на его применение выделялась слюна и животное проявляло явно пищевую реакцию, в то время как вечером на этот же звонок оно отдергивало лапу, т. е. давало отчетливую оборонительную реакцию. Здесь также налицо сложный синтез пускового возбуждения (звонок), обстановочного раздражения от всей обстановки эксперимента и, наконец, времени постановки эксперимента, которое и создает доминирование предпусковой интеграции.
Ясно, что в этих случаях полностью обесценивалась качественная сторона условного раздражителя, поскольку его сигнальное качество в виде секреторного или электрического эффекта определяется синтетическим образованием, связанным с характером ранее предшествовавших и закрепленных возбуждений. Таким образом, и здесь, как и в случае динамического стереотипа, конечный эффект является результатом интеграции различных видов афферентных возбуждений: пускового и ранее созданной предпусковой интеграции.
Едва ли может быть сомнение в том, что строгое сопоставление всех изменений этих различных афферентных информаций представляет собой сложный синтетический процесс, в который, как увидим ниже, вовлечены все части головного мозга. Это заключение становится еще более значительным, если представить себе на минуту, что каждая из этих афферентных информации, вступающая в функциональные взаимодействия с другими, является физиологически своеобразной и занимает специфическое место в формировании целой функциональной системы поведенческого акта. Как развивается этот процесс афферентного синтеза? Какие части мозга вовлекаются в него и какими свойствами обладает каждый ингредиент этого афферентного синтеза?
Уже одно то, что момент восприятия всех этих афферентных воздействий не может быть
оценен с точки зрения линейного распространения возбуждений, показывает, что мы должны искать некоторую физиологическую архитектуру, которая обеспечивает этот синтез.
Водной из наших публикаций, посвященной этому вопросу, мы показали, что там, где речь идет об интегративном процессе, который призван объединить разнообразные по качеству функциональные системы, не происходит простого линейного распространения возбуждения и торможения. Каждый механизм интеграции вносит нечто свое, новое, выражающееся при объединении фрагментов в специфических физиологических свойствах этого фрагмента (П. К. Анохин, 1948).
Возвращаясь к процессу афферентного синтеза на уровне коры больших полушарий, мы должны отметить, что и здесь также каждый новый уровень интеграции включает в себя какое-то органическое объединение предшествующих возбуждений.
Это заключение с особенной отчетливостью выявилось в систематических экспериментах нашей сотрудницы А. И. Шумилиной. Вырабатывая условные рефлексы в особой ситуации с двусторонним кормлением и реакцией двигательного выбора, она показала, что именно лобные отделы коры мозга обладают способностью удерживать в каком-то синтетическом объединении различные виды афферентных воздействий.
Опыт состоял в следующем: выработав условные рефлексы различения двух сторон станка в ответ на два различных условных раздражителя, она удаляла затем лобные отделы коры больших полушарий собак (6-8-е поле Бродмана).
Врезультате такой операции произошли в какой-то степени неожиданные для нас изменения в поведении животного. Оно непрерывно переходило от кормушки к кормушке, производя маятникообразные движения, но не останавливаясь долго ни у одной из них. Складывалось впечатление, что животное перестало различать качественные особенности пусковых и суммарных обстановочных воздействий.
Мы знаем, что обычно животное в данной обстановке эксперимента ведет себя спокойно,
впромежутках между условными раздражителями сидит на середине станка и подбегает к кормушке лишь на звук пускового стимула, условного раздражителя. В этом и сказывается афферентный синтез, благодаря которому экспериментальное животное, как и человек, строго координирует свои поведенческие возможности в соответствии с данной ситуацией.
Следовательно, изменения в поведении, наступившие после экстирпации лобных отделов коры мозга, являются результатом распада этого обширного комплекса афферентных возбуждений, каждое из которых отражает какую-либо одну специфическую сторону нервной деятельности.
Суммируя приведенные примеры, мы должны сделать вывод, что смысл нарушений этого афферентного синтеза состоит в том, что обстановочные раздражения, действие которых обычно было задержано до появления пускового условного раздражителя, после удаления лобных отделов мозга становятся сами пусковыми стимулами. Благодаря этому животное после удаления лобных отделов, как правило, начинает производить маятникообразные движения, т. е. попеременно подходить то к правой, то к левой кормушке, как только оно попадает в станок.
Можно было бы думать, что маятникообразное движение представляет собой род «двигательного беспокойства». Однако легко доказать, что это объяснение здесь непригодно и что все эти движения - результат именно нарушения синтеза разнородных афферентных воздействий, которые являются специфическими для обстановки активного выбора одной из двух сторон станка.
Вдоказательство этого можно привести специальный контрольный эксперимент. Если у животного выработать условную реакцию только для кормушки одной стороны станка, т. е. так, чтобы оно не имело альтернативного выбора двух противоположных сторон станка, то в
этой ситуации удаление лобных отделов коры мозга у данного животного не ведет к появлению характерных маятникообразных движений к обеим сторонам станка. Животное сидит перед кормушкой совершенно подобно тому, как это имеет место в классическом павловском эксперименте. Однако стоит лишь однажды покормить это животное без лобных отделов коры головного мозга из противоположной кормушки, как оно немедленно переходит на тот тип маятникообразного движения, который был описан выше.
Ясно, что маятникообразные движения являются специфической реакцией на обстановку альтернативного выбора, выбора одной из двух противоположных сторон, который у нормального животного содержится в форме скрытой предпусковой интеграции и делается надпороговым, т. е. выявленным, после применения пускового условного раздражителя.
Если сопоставить все описанные выше факты друг с другом, то можно видеть, что во всех них идет речь о способности коры больших полушарий произвести синтез многочисленных и различных по функциональному качеству афферентных воздействий и только после этого формировать приспособительный поведенческий акт, соответствующий данной ситуации. Это подлинная стадия афферентного синтеза, в которой одновременно интегрируется несколько форм афферентной информации. В настоящее время мы имеем все основания заострить внимание на четырех формах или фрагментах афферентаций, из которых складывается стадия афферентного синтеза.
Мотивационное возбуждение составляет необходимый компонент любого поведенческого акта, ибо смысл последнего всегда - создать достаточно благоприятные условия существования организма, исходя из его данного состояния. Поведенческий акт всегда удовлетворяет какую-то потребность организма, или нутритивную, или идеальную. Насколько важным является участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений, видно хотя бы из того, что условный раздражитель не сможет вызвать условнорефлекторного эффекта, если животное плотно накормлено, т. е. если у него отсутствует восходящее активирующее возбуждение от гипоталамуса, формирующее на уровне коры мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений (П. К.
Анохин, 1962; К. В. Судаков, 1965).
Мотивационное возбуждение играет особенную роль в формировании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствующих предпосылок типа побуждения. Такого рода побуждения могут иметь различный характер, создаваться как нутритивными и гормональными процессами тела, так и на более высоком уровне в форме настоятельных потребностей к совершенствованию специфически человеческих поведенческих актов, т. е. социального поведения.
Исходя из этого, мы можем принять, что практически любая внешняя информация, попадающая в нашу центральную нервную систему, неизбежно сопоставляется и оценивается на весах этой доминирующей в данный момент мотивации. Доминирующая в данный момент мотивация представляет собой фильтр, по которому классифицируется избыточная внешняя информация. Иначе говоря, в каждый данный момент определяется значимость этой информации для мотивационных возбуждений этого момента. Следовательно, мотивация как общее доминирующее состояние человека и животного в смысле А. А. Ухтомского является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное, вернее неадекватное для данной исходной мотивационной установки.
Как показали исследования нашего сотрудника К. В. Судакова, нейрофизиологическая основа таких мотивационных предрасположений состоит в том, что восходящее влияние гипоталамических и ретикулярных образований выражается в избирательном активировании
синаптических организаций коры больших полушарий, что и лежит в основе подбора текущей информации в интересах доминирующей мотивации. Из сказанного видно, что даже активный подбор внешней информации с помощью ориентировочно-исследовательской реакции может проходить с наибольшим успехом потому, что каждый фрагмент этой информации сопоставляется с тем доминирующим возбуждением, которое создается данной мотивацией. Весь процесс этого сопоставления не является простым. «Перебор информации» должен идти именно в направлении наибольшей пригодности получаемой информации для реализации данной мотивационной установки. Таким образом, говоря о мотивации, как о фрагменте афферентного синтеза, мы должны помнить, что она играет преимущественную роль в определении и направлении, а также в активном подборе информации, необходимой для выработки решения к действию и цели и получения соответствующего приспособительного эффекта.
Для оценки этой классификационной роли исходной мотивации очень важно знать, что потенциально в каждый данный момент наши органы чувств и центральная нервная система способны передать астрономическое количество передаваемой информации, если ее
исчислять в битах, однако только весьма незначительная часть ее входит в тот синтетический процесс, который мы назвали афферентным синтезом. Например, Rasthon пишет, что fovea centralis человеческой сетчатки имеет около 30000 нервных волокон, что соответствует потенциальной возможности передать миллион битов информации за 0,1 секунды. Однако нервные структуры способны в это время обрабатывать лишь около 4 бит. Rasthon связывает это крайнее ограничение в переработке получаемой на периферии информации с диссоциацией между способностью к передаче информации проводниковых частей и центральных взаимодействий к передаче информации (Rasthon, 1961). Несомненно, центральная нервная система в силу трудностей чисто структурного характера имеет значительно более низкие способности, чем проводниковая часть анализатора. Однако там, где речь идет об ограничении избыточной информации на уровне корковых клеток, вопрос приобретает другое решение. Если бы даже и могла поступить сюда в кору вся информация, воспринятая первичными рецепторными аппаратами, то она неизбежно должна была бы быть немедленно редуцирована до весьма низкой степени в полном соответствии с ведущей мотивацией на данный момент. Надо сказать, что эту зависимость подбора информации от значимости ее для организма интуитивно ощущают даже кибернетики, имеющие инженерный профиль. Например, Barlow, говоря о значении «частоты встречаемости» информации для ее кодирования в центральной нервной системе, пишет: «...При обучении и выработке условных реакций животное не получает в соответствии с предопределенными особенностями сенсорного входа, а должно найти сенсорные корреляты для получаемых им наград, наказаний и безусловных раздражителей, прежде чем сможет действовать в соответствии с перечисленными внешними факторами» (Barlow, 1961).
Совокупность обстановочных афферентаций представляет собой тип афферентных воздействий, включающий в себя не только стационарную обстановку, в которой предпринимается тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации поведенческого акта. Совокупность этих афферентных раздражении создает в каждом своеобразном случае предпусковую интеграцию возбуждений, которая хотя и находится в скрытом состоянии, однако может быть немедленно выявлена, как только подействует пусковой раздражитель.
Пусковая афферентация имеет физиологический смысл, который заключается в том, что она приурочивает выявление скрытых возбуждений к определенному моменту, наиболее выгодному с точки зрения успеха приспособления.
С афферентным синтезом тесно связано использование аппаратов памяти. Афферентный
синтез был бы невозможен, если бы совокупность обстановочных и пусковых раздражении не была бы тесно связана тончайшими нитями с прошлым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти. Как развивается этот чрезвычайно интригующий, несомненно универсальный механизм? Каким образом каждый данный раздражитель получает доступ к кладовым памяти и именно к тем ее накоплениям, которые как раз способствуют требованиям данной ситуации? На основе этих механизмов мобилизуются именно те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить настоящий поведенческий акт и сделать его максимально точным. Все это и составляет один из интимных механизмов афферентного синтеза.
Все приведенные выше механизмы не могли бы, однако, совершить синтетическую работу по обработке притекающей в мозг информации, если бы недостаточно четкая информация не пополнялась все время активным процессом ориентировочноисследовательской реакции. Только в том случае, если происходит непрерывное тонизирование коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации и гипоталамуса, становится возможным объединение необъединявшихся ранее афферентных возбуждений и формирование этого «решения», которое в широком смысле слова соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям поведения.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИИ СУБСТРАТ АФФЕРЕНТНОГО СИНТЕЗА
Как можно видеть из предыдущего раздела, где афферентный синтез разобран на уровне общей архитектуры поведенческих реакций, без этой стадии не может быть сформулирована ни «цель к действию», ни «принятие решения», как называют кибернетики этот узловой момент формирования целенаправленного поведения.
Снашей точки зрения, секрет формирования цели к получению любого результата лежит именно здесь в стадии афферентного синтеза. Следовательно, здесь лежит возможность научно-физиологического объяснения тех понятий и процессов «целесообразности», которые с давних пор были прерогативой идеалистической психологии. Введение стадии афферентного синтеза сделало просто ненужными всякие операции со «спонтанными» процессами мозга. Благодаря афферентному синтезу каждая цель к получению результата, как бы он ни был сложен, может быть выведена только как результат разнообразных процессов с различной долей участия каждого из четырех приведенных выше ингредиентов.
Сэтой точки зрения особенное значение приобретает тонкий физиологический анализ всех составных механизмов афферентного синтеза. На этом пути мы встречаемся с исключительной сложностью и множественностью взаимодействий конкретных процессов на клеточном уровне.
Несомненно одно: афферентный синтез как функциональное явление не может
иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются на рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно здесь, на уровне коры, происходит то наиболее синтетическое взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель к получению именно этих, а не других результатов.
В последнее десятилетие мы особенно настойчиво изучаем этот процесс, привлекая к исследованию все достижения современной электроники до микроэлектродной техники включительно, как мы видели в главе «Конвергентная теория замыкания условного рефлекса». Изучение процессов взаимодействия различных афферентных возбуждений на синаптических организациях одной и той же клетки в настоящее время стало весьма
актуальной стороной в познании работы мозга. Достаточно упомянуть такие мощно оснащенные нейрофизиологические лаборатории, как лаборатории проф. Fessard (Париж),
проф. Jung (Зап. Германия), проф. Моuntcastle (США), проф. Jasper (Канада), проф. Moruzzi (Италия) и многие другие, которые уделяют весьма большое внимание механизму конвергенции возбуждений.
Уже после того, как было открыто так называемое неспецифическое активирующее действие на кору головного мозга (Moruzzi и Magoun, 1949), стало ясно, что кора головного мозга получает весьма разнородные по качеству и локализации возбуждения и что эти возбуждения, часто адресуясь к одним и тем же клеткам головного мозга, формируют здесь что-то новое, являющееся органическим следствием взаимодействия этих возбуждений на молекулярном уровне.
Одним из самых значительных достижений последних лет в этих исследованиях является то, что была четко осознана поразительная множественность восходящих возбуждений, причем и в том случае, если рецепторные аппараты тела получают весьма ограниченное раздражение (например, вспышка света).
Даже такое ограниченное возбуждение, доходя до подкорковых аппаратов, претерпевает здесь весьма широкую дисперсию, возбуждая положительно все известные нам главнейшие подкорковые ядра. Только после этой дисперсии и специфической обработки возбуждений они приходят в кору больших полушарий как отдельными локализованными потоками, так и в генерализованном виде. Практически почти каждая клетка коры мозга через определенные синаптические организации вовлекается в действие приходящими снизу возбуждениями и становится участницей большой системы возбуждений. Конечно, в этот момент кора не является диффузно и равномерно возбужденной. Почти каждый участок мозга и каждая синаптическая организация коры принимают крайне индивидуализированное участие в работе. Поэтому
есть весьма веские основания думать, что окончательный результат этих различных восходящих возбуждений есть какая-то статистическая система из многочисленных неравномерных возбуждений, развивающихся в различных отделах головного мозга.
Итак, нейрофизиология встала перед совершенно определенной картиной взаимодействия возбуждений. Они не образуют какого-то единого и изолированного «очага возбуждения», с которым еще в недалеком прошлом мы так много связывали в наших главнейших концепциях корковой деятельности.
Стало очевидным, что ведущую роль играет не какой-то один исходный «очаг
возбуждения», а обширная система разнородных возбуждений, имеющих различный удельный вес и вступающих между собой в рабочее взаимодействие.
Можно указать на один из примеров такого рода восходящих возбуждений, которые имеют генерализованный характер в коре, но исходят из весьма локализованного района подкорки. Одним из наших сотрудников был обнаружен специальный нервный путь, по которому возбуждение, возникшее от раздражения седалищного нерва, переходит непосредственно от лемнисковой системы в область гипоталамуса, претерпев здесь какую-то обработку. Это возбуждение затем распространяется в восходящем направлении генерализованно по всей коре больших полушарий. Если исходить из достоверного факта, что в сущности почти все главнейшие подкорковые образования (ретикулярная формация, гипоталамус, таламические ядра вообще, гиппокамп, миндалевидное ядро, хвостатое тело и многие другие) направляют в кору головного мозга потоки возбуждений, конвергирующие часто на одних и тех же клетках коры, то перед нами предстанет во всем своем удивительном многообразии синтетическая работа коры головного мозга.
Не удивительно поэтому, что одной из самых актуальнейших проблем современной
науки о мозге является проблема, как разобраться в этом сложном и многообразном хоре, в котором нет самых лучших голосов, но который всегда слагает мелодии, наиболее актуальные для организма в данный момент. Как все это делает мозг?
Теперь уже можно утверждать безошибочно, что конвергенция возбуждений на один и тот же нейрон является центральным механизмом, без которого не может произойти афферентный синтез, ибо она обеспечивает взаимодействие, сопоставление и синтез всех возбуждений в самой аксоплазме нервных клеток.
Естественно, рано или поздно должен возникнуть вопрос: как это происходит, какие тонкие клеточные процессы этому соответствуют и какие возбуждения, приходящие из подкорковых аппаратов, вступают в эти взаимодействия?
Нейрофизиология находится лишь в самом начале разрешения этих важных процессов, с которыми связано понимание афферентного синтеза.
Можно согласиться с Fessard (1958), что прототипом такого афферентного синтеза является гомогенизация возбуждений в одном и том же нейроне. Здесь мы имеем сотни приходящих и разнообразных возбуждений, между тем как сам нейрон «принимает решение» о выходе на аксон одного единственного, характерного для него возбуждения.
Таким образом, вся проблема афферентного синтеза сводится к решению нескольких узловых вопросов:
а) какие возбуждения и в какой форме приходят к корковым клеткам; б) какова техника построения синаптических организаций;
в) существует ли избирательность к распределению восходящих возбуждений и в чем она состоит;
г) каковы нейрохимические свойства синаптических организаций, образованных на одном и том же нейроне;
д) существует ли взаимодействие конвергирующих на клетку возбуждений в молекулярных процессах аксоплазмы;
е) какие процессы и механизмы определяют самый переход от многообразных процессов афферентного синтеза к выбору вполне определенных эфферентных путей для реализации действия. Последний этап, соответствующий «принятию решения», ниже нами будет обсужден особо.
Как видно из перечисленных выше вопросов, входящих в состав проблемы афферентного синтеза, едва ли можно силами одной лаборатории или тем более силами одного человека дать на них исчерпывающий ответ. Вероятнее всего, ответ придет из совокупности усилий многих исследователей, лишь бы только сами исследования выполнялись с определенной установкой.
За последние годы наше внимание было привлечено к одной важной стороне афферентного синтеза на уровне коры головного мозга, а именно к биологической модальности тех восходящих возбуждений, которые вступают в контакт и синтетическое взаимодействие на уровне коры мозга,
Это направление работ было продиктовано некоторой неудовлетворенностью уже устоявшейся точкой зрения по поводу диффузной и неспецифической активации коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации.
В самом деле, если активация коры является диффузной и неспецифической, то каким образом создается явно дифференцированное состояние в случае активации пищевой или в случае активации болевой или оборонительной? И не будет ли деятельность мозга хаотической, если активация коры будет неспецифической, т. е. будут вовлекаться все нервные элементы - и пищевые, и оборонительные? Как же конкретно кора дифференцирует все эти состояния различной биологической модальности?
Господствующая в настоящее время концепция о диффузном неспецифическом активировании коры головного мозга возбуждениями ретикулярной формации не дает ответа на эти вопросы. В самом деле, если все приходящие в кору головного мозга генерализованно активирующие возбуждения неспецифичны и удивительно монотонны в этой своей неспецифичности, то как же мы сможем перекинуть мост к тому специфическому многообразию поведенческих актов и эмоциональных состояний, которые заполняют нашу жизнь, то поднимая нас до высочайших форм радости, то опуская до мучительных страданий и сомнений?
Первое наблюдение, которое заставило нас насторожиться в отношении возможного различия восходящих активации, было сделано на животном, находящемся под уретановым наркозом. Оказалось, что под этим анестетиком, подавляющим восходящую активацию бодрствования, возможно свободное проведение до коры и активация коры при болевом раздражении.
Таким образом, этот эксперимент привел нас к, казалось бы, парадоксальному заключению, что есть по крайней мере два типа восходящих активации, которые имеют совершенно различный субстрат с точки зрения нейрохимической специфики (В. Г. Агафонов, 1956).
Дальнейшие эксперименты, проведенные нашими сотрудниками В. Г. Агафоновым, А. И. Шумилиной, В. Гавличеком и др., показали, что кора мозга получает снизу отнюдь не монотонные возбуждения. Наоборот, в каждом определенном случае она генерализованно активируется совершенно специфическими восходящими возбуждениями. Эти возбуждения, формируясь на уровне подкорковых аппаратов, уже здесь приобретают биологическую специфику, которая радикальным образом определяет всю судьбу восходящих активирующих возбуждений на корковом уровне.
Прежде всего оказалось, что здесь происходит один замечательный процесс, который раньше как-то ускользал от внимания исследователей и только с открытием специфического характера восходящих возбуждений стал совершенно очевидным. Этот процесс
избирательного вовлечения синаптических организаций на теле корковой клетки в соответствии, как говорили мы, с биологической модальностью восходящего активирующего возбуждения.
Как мы увидим ниже, это обстоятельство имеет прямое отношение к проблеме афферентного синтеза.
Известно, что каждая корковая клетка принимает на свое тело и на свои отростки в среднем несколько тысяч различных возбуждений, приходящих от других тысяч корковых клеток. Такое перекрестное снабжение синаптическими образованиями корковых клеток создает необозримое поле возможных взаимодействий. Если к этому прибавить не менее многообразный мир уже разобранных нами подкорковых восходящих возбуждений, которые конвергируют к тем же корковым клеткам, то это все вместе взятое и составит подлинную арену, на которой разыгрывается процесс афферентного синтеза.
Стоит представить себе, какой бы хаос возник в нашей деятельности и в нашем поведении, если бы все эти многообразные связи между нервными клетками возбуждались генерализованно, «диффузно» и «неспецифически»? К счастью, это происходит не так. Оказалось, что здесь имеется полная избирательность в распространении активирующих воздействий. Как река, разливаясь в половодье, направляет свои воды прежде всего по различным протокам, низменностям и канавам, так и восходящие активирующие влияния избирательно вовлекают именно те нервные элементы коры и синапсы на них, которые исторически, т. е. в филогенезе и онтогенезе, были связаны именно с данным специфическим биологическим состоянием.
Перед нами открылись новые возможности для понимания так долго ускользающих от нас механизмов судьбы восходящих возбуждений в коре головного мозга.
Из прежних опытов нашей лаборатории было ясно, что подкорковые аппараты мозга,
мобилизующие врожденные и приобретенные реакции различного биологического качества, обладают различными химическими свойствами, тесно связанными с особенностями их метаболизма. Стало возможным говорить о специфической химии некоторых состояний, по крайней мере о «химии страха» и «химии удовольствия» (А. И.
Шумилина, 1956, 1959; В. Гавличек, 1958; Ю. А. Макаров, 1960).
Весь ход рассуждений неизбежно должен был привести нас к постановке вопроса и о том, какова же химическая сущность этих различных восходящих возбуждений на уровне коры головного мозга, т. е. каков у них химический субстрат там, где совершается в основном сам процесс афферентного синтеза. Сохраняют ли они специфику своей подкорковой химии или они полностью трансформируют свою молекулярную природу?
Вэтом пункте проблема афферентного синтеза, как можно видеть, теснейшим образом соприкасается с материалом главы V, посвященной проблеме конвергентного замыкания условного рефлекса. Там, нами приведены все те эксперименты, которые подчеркивают исключительное химическое разнообразие субсинаптических мембран на теле одной и той же корковой нервной клетки.
Говоря о том, что перекрестная конвергенция возбуждений существует на различных нейронах коры, мы не можем не признать, что конечный этап этого синтеза состоит в молекулярных перестройках тех химических ингредиентов протоплазмы, которые неизбежно вовлекаются в работу субсинаптическими реакциями.
Вафферентном синтезе как в универсальном процессе мы должны, как и при оценке общей нервной деятельности, различать архитектурно-физиологические закономерности и интимную молекулярную природу процессов. В самом деле, если взять, например, значение мотивационного фактора в осуществлении афферентного синтеза, то можно с достаточной полнотой оценить его важную роль в классификации афферентных воздействий, возникающих в каждый момент стадии афферентного синтеза. Несомненно, что
мотивационный фактор производит первую и грубую классификацию всех афферентных воздействий данного момента на «существенное» и «несущественное» по отношению к этой доминирующей мотивации. Законно поставить вопрос: где происходит эта существенная подготовительная работа для афферентного синтеза?
Анализ восходящих влияний от гипоталамуса в кору мозгу (К. В. Судаков, 1963; Бадам Ханд, 1965; А. Туренко, 1964; Д. Шевченко, 1965) заставляет думать, что наиболее значительная отборочная работа по классификации избыточной афферентации происходит на дендритах кортикальных клеток или в форме подавления всех посторонних афферентных поступлений, или подчинения их текущей мотивации.
Мы должны также не забывать еще одного важного фактора, несомненно, играющего роль в осуществлении афферентного синтеза, а именно огромного структурного разнообразия корковых клеточных элементов (пирамидные клетки всех размеров и слоев, звездчатые клетки, клетки гранулярного слоя и т. д.).
Несомненно, каждая из этих клеток приносит нечто индивидуальное в механизм афферентного синтеза, однако все наши рассуждения пока ориентируются на универсальную роль пирамидных элементов III и IV слоев коры.
Мы можем представить себе все многообразие связей, которые являются основой для афферентного синтеза. В них, несомненно, решающую роль играют восходящие влияния, которые имеют универсальный характер и приходят в кору от подкорковых образований то в форме весьма генерализованных, то в форме дифференцированных по областям влияний.